论文摘要
枣树是我国重要的经济树种之一,近年来,枣产业发展十分迅速,目前全国栽培面积已超过100万hm2。随着栽培范围和面积的迅速扩大,大量苗木需要从圃地经起苗、分级、打捆、越冬、贮藏和长途运输至造林地,经过这些中间环节,枣苗容易遭受各种因素的胁迫,从而严重的影响栽植后的成活与前期生长。因此,通过移栽胁迫对枣生理响应的研究,可进一步探讨移栽对苗木的生理影响,发现经移栽苗木成活与恢复生长的机理,丰富森林培育理论,为提高造林成效提供理论基础。本文以一年生灰枣嫁接苗为材料,通过不同程度的胁迫处理,模拟生产上的移栽胁迫过程,通过对移栽前后苗木水分、SOD活性、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、MDA含量、光合作用、叶绿素a荧光参数、蒸腾作用、前期生长状况等的变化规律,探讨枣苗对移栽胁迫的生理响应规律。在此基础上,对抗蒸腾剂减缓苗木移栽胁迫的生理基础进行了较为系统的研究,主要结论如下：（1）移栽胁迫对苗木水分状况有显著影响。移栽加速了苗木失水,胁迫强度越大,苗木失水率越高,根系的失水率高于茎干的失水率。胁迫12h、24h、36h和48h,茎干失水率分别为5.68%、7.46%、8.61%和9.99%,根系失水率分别为16.83%、27.02%、33.80%和38.86%,各胁迫处理之间差异显著。苗木失水率和移栽成活率存在显著的负相关关系,移栽时茎干失水率和根系失水率与120d后成活率的相关系数分别为0.9177和0.8979。根据建立的回归方程,要保证移栽后120d成活率超过40%,移栽时枣苗茎干和根系的失水率阈值分别为8.98%和33.15%,失水率高于此值则难以保证移植苗木的成活,从起苗到栽植之间的间隔期以不超过36h为宜,最好控制在24h之内。（2）苗木移栽后,各部位含水量的变化趋势不同。苗木茎干的含水量变化呈现下降～上升～稳定的趋势。移栽后0-5d,各处理的茎干含水量由26.7～36.0%下降至23.9%～30.1%,至移栽后60d,上升至41.9%～42.5%,此后逐步稳定在42%～47%之间；根系的含水量变化呈现上升～稳定的趋势。移栽后0-20d,各处理的根系含水量由27.2%-39.0%上升至42.5%～44.6%,之后稳定在44%～54%之间。（3）苗木受到移栽胁迫后,茎干内SOD活性变化呈现上升～下降～稳定的趋势。移栽后0-5d,SOD活性分别由152.3～177.2U/g上升到158.9-190.3U/g,至移栽后45d,下降到132.3-136.3UU/g,和留圃苗水平基本一致,此后稳定在129-133U/g之间。（4）苗木移栽成活期间,茎干内可溶性蛋白质含量变化呈现下降～上升～稳定的趋势。移栽后0-5d,茎干可溶性蛋白质含量分别由21.39-26.61mg/g下降到13.90-22.33mg/g,至移栽后45d上升至24.16～26.11mg/g,与留圃苗水平基本一致,此后稳定在25-28mg/g之间。（5）苗木移栽定植后,茎干内可溶性糖含量变化呈现上升～下降～稳定的趋势。移栽后0-5d,茎干可溶性糖含量分别由17.66-21.15mg/g上升至18.39-21.87mg/g,至移栽后45d下降至14.51～15.58mg/g,与留圃苗水平基本一致,此后稳定在14-15mg/g之间。（6）移栽后,苗木茎干内的MDA含量变化呈现升高-降低～稳定的趋势。移栽0-10d,茎干内的MDA含量由21.1-25.5mg/g上升到25.0-35.4mg/g,至移栽后60d下降至20.0-20.8mg/g,与留圃苗水平基本一致,此后稳定在20-21mg/g之间。（7）移栽胁迫对枣苗的光合和蒸腾作用有显著影响,各处理水平间的净光合速率、蒸腾速率、水分利用效率和气孔导度的日变化有明显差异。移栽后,留圃和胁迫12h的苗木,以上参数的日变化均呈双峰曲线,第一峰在上午11时,第二峰在下午15时,有“午休”现象；胁迫24h及以上的处理,其日变化呈单峰曲线,第二峰消失。苗木受到胁迫后,蒸腾作用降低,气孔导度下降,进而影响到叶片内气体传递,光合作用减弱。胁迫48h的苗木,其蒸腾速率峰值比留圃苗下降了30.8%,气孔导度下降了47.5%,净光合速率下降了40.0%。（8）枣苗叶片净光合速率和蒸腾速率的季节变化呈双峰曲线,分别在6月和9月出现两次峰值,第二峰值低于第一峰值。整个生长季节,各胁迫处理的净光合速率和蒸腾速率均低于留圃,移栽时受到胁迫强度越大,净光合速率和蒸腾速率越低。6月份,胁迫48小时的苗木,其净光合速率和蒸腾速率分别比留圃苗降低了43.2%和52.7%。（9）移栽胁迫对枣苗叶片的荧光参数有显著影响。移栽后,枣苗叶片的初始荧光量（Fo）、最大荧光量（Fm）和可变荧光量（Fv）,均高于留圃苗,可变荧光量和最大荧光量的比值（Fv/Fm）、可变荧光量和初始荧光量的比值（Fv/Fo）均低于留圃苗。移栽时受胁迫时间越长,差异越明显。胁迫48小时的苗木,其Fo、Fm和Fv分别比留圃苗高出29.2%、17.2%和14.8%,Fv/Fm和Fv/Fo则降低了2.1%和11.5%。移栽胁迫抑制了苗木正常的光合作用,导致荧光参数的相应变化。（10）移栽胁迫减缓了枣苗木的生长,移栽时受胁迫强度越大,苗木生长量越小。移栽胁迫对苗高和地径的影响主要发生在移栽后的3个月之内,不同胁迫时间苗木苗高和地径的差异显著,3个月之后月生长量不同胁迫时间之间差别不大。胁迫48小时的苗木,其4-6月份苗高增加量分别比留圃苗降低了61.67%、58.46%与64.19%,地径增加量则分别降低了48.28%、47.67%和37.50%。（11）喷施抗蒸腾剂对苗木受移栽胁迫期间的水分散失有显著的抑制作用。喷施抗蒸腾剂的苗木茎干和根系的失水率均低于没有喷施的苗木,随着喷施浓度的加大,抑制作用增强。胁迫12h、喷施100m1·L-1抗蒸腾剂的苗木根系失水率比不喷施降低了8.33%,茎干失水率降低了4.01%。一定程度上,喷施抗蒸腾剂可以抵消移栽胁迫对苗木水分散失的影响。（12）喷施抗蒸腾剂对苗木移栽后的水分状况影响显著。喷施抗蒸腾剂的苗木,在移栽后的15d内,茎干和根系的含水量均高于没有喷施的苗木,随着抗蒸腾剂喷施浓度加大,苗木体内含水量增加。移栽后0、5、15和20d,喷施100m1·L-1抗蒸腾剂的苗木根系含水量分别比不喷施增加了4.48%、5.61%、7.45%和6.72%,茎干含水量分别增加了4.93%、3.96%、6.14%和4.59%。（13）喷施抗蒸腾剂对移栽后苗木成活率有显著影响。喷施抗蒸腾剂的苗木,移栽120d后成活率均高于没有喷施抗蒸腾剂的苗木,但抗蒸腾剂浓度与苗木成活率并不呈正相关关系,以喷施浓度为50ml·L-1抗蒸腾剂的苗木成活率最高,为94.3%；喷施浓度为100ml·L-1抗蒸腾剂的成活率反而降低,为86.5%。（14）喷施抗蒸腾剂对枣苗SOD活性有影响。移栽后0～1Od,喷施抗蒸腾剂的苗木体内SOD活性的变动幅度比不喷施的苗木减小；10d以后,喷施抗蒸腾剂的苗木SOD活性比不喷施增强。抗蒸腾剂提高了苗木的抗逆性,以50m1·L-1的浓度效果最好。其变动幅度为32.6 U/g（135.7-168.3 U/g）,比不喷施变幅131.9U/g（85.6-217.5 U/g）减少了75.28%。（15）喷施抗蒸腾剂提高了移栽后苗木的可溶性蛋白质含量。抗蒸腾剂抑制了移栽后0-10d苗木可溶性蛋白质含量降低的趋势；10d以后,喷施抗蒸腾剂的苗木可溶性蛋白质含量仍高于没有喷施的苗木,提高了苗木的抗逆性,以50m1·L-1的浓度效果最好,全程平均含量为21.12mg/g,比不喷施增加16.58%。（16）喷施抗蒸腾剂提高了移栽后枣苗的可溶性糖含量。喷施抗蒸腾剂的苗木在移栽后各时期可溶性糖含量均高于不喷施抗蒸腾剂的苗木。抗蒸腾剂增强了苗木的渗透调节能力,以100ml·L-1的浓度效果最好,全程平均含量为18.28mg/g,比不喷施增加13.76%。（17）喷施抗蒸腾剂对于枣苗移栽后MDA含量的影响因喷施浓度而不同。喷施25和50ml·L-1时,苗木移栽后各时期MDA含量低于不喷施,喷施浓度为100m1·L-1时,苗水MDA含量高于不喷施。合适的抗蒸腾剂喷施浓度对调节苗木膜质透性有利,以50ml·L-1的浓度效果最好,全程平均含量为25.39μmol/g,比不喷施减少11.12%。（18）喷施抗蒸腾剂对苗木移栽后净光合速率和蒸腾速率的影响不显著。不同浓度的抗蒸腾剂都没有改变苗木净光合速率和蒸腾速率的日变化规律。喷施25和100ml·L-1抗蒸腾剂浓度的苗木净光合速率和蒸腾速率低于不喷施的,50m1·L-1浓度的苗木净光合速率和蒸腾速率高于不喷施的,各处理水平之间差异达不到显著水平。（19）喷施抗蒸腾剂对枣苗生长的影响因浓度而有差异。25和50m1·L-1提高了枣苗移栽后苗高和地径的生长量,100m1·L-1浓度的处理则降低了生长量。以50ml·L-1的浓度对生长量的促进最为显著,移栽180d后苗高和地径分别比不喷施增加了16.44%和17.14%。（20）抗蒸腾剂通过降低苗木水分散失,改善渗透条件,提高苗木抗逆性等途径,有效降低移栽胁迫的不利影响,提高了苗木移栽的成活率,促进了苗木的生长。隶属函数综合分析的结果表明,50ml·L-1的浓度对苗木移栽的效果最好,综合隶属值为0.272,是不喷施苗木（0.035）的7.77倍。苗木在移栽过程中,经起苗、运输、分级、包装、贮藏或假植、再运输等过程,最终被栽植,期间受到断根、失水、擦伤、振动、高温或低温、光周期紊乱、光照不足、缺氧、失水、渍水、病虫、有毒物质、根际环境改变等异常因素的影响,苗木经过上述一个或多个因子胁迫后被栽植,出现死亡或生长不正常,一方面是因为栽植前的胁迫影响在继续发挥作用,另一方面可能是造林地的某种条件不适合苗木的生长发育,苗木又受到新的胁迫,此过程是一个多因素、不可控、时间长的过程,处于一种综合的胁迫状态,不能用某一个时期或某一个因素来代表,因此,本文提出了移栽胁迫的概念。依据期间苗木体内的生理生化指标的变化将苗木成活或恢复生长的过程划分为耐受期、恢复期和稳定期3个时期。对枣而言耐受期为5-l0d、恢复期11-60d和60d后进入的稳定期。