施用不同肥料对草莓生长和根系形态的影响及其机制

论文摘要

有机肥料投入不足及质量下降制约着我国有机食品、绿色食品的发展。本论文以草莓为研究对象，通过不同种类商品有机氮肥及其与无机氮肥配合施用，设置了5个处理，分别是有机肥A（OFA），有机肥B（OFB）、有机无机复配肥（OIF），无机肥尿素（UN）和不施肥处理（CK），以研究：1)不同形态氮肥施用条件下土壤硝态氮、铵态氮和微生物量氮的动态变化；2)不同形态氮肥施用对草莓根冠干物质累积及根系形态变化的影响；3)不同形态氮肥施用对草莓氮素吸收分配的影响：4)不同形态氮肥施用条件下草莓植株内源激素的变化；5)不同肥料氮素施用下草莓根系形态变化的发生机理。旨在揭示不同形态氮肥施用下根系形态变化的发生机制及其对植株生长、果实产量和品质的影响。研究结果表明：1．在肥料一次性作基肥施用条件下，氮肥对草莓苗期根系生长产生抑制作用，并且无机氮肥（UN）和有机无机复配氮肥（OIF）还抑制苗期植株地上部分的生长，这种抑制作用会持续到初果期；而施用商品有机肥（OFA和OFB）有利于草莓地上部生物量的持续增加，它们对根系生长抑制的持续时间不长，并很快转为促进作用。在移栽60天后，OFA和OFB地上部干物质比对照增加85.9％和35.2％，而OIF和UN两个处理比对照减少了12.1％和1.2％。2．全生育期干物质累积高峰出现在草莓移栽后134d-175d。施肥对草莓根冠生物量及其累积速率产生影响，使根冠占植株总量的比例和根冠比发生改变。草莓根冠比呈现出苗期升高，始花期后降低的趋势，草莓全生育期中根冠比“高-低-高”的总变化趋势有利于植株生育中后期冠层生物量累积的增加和果实成熟末期根系生理活性的保持，有机肥料施用正好能使植株根冠比呈现出这一特征。3．施肥有利于促进植物氮素吸收，提高氮素积累速率，促进氮素向果实中分配。施肥处理后氮素的日均积累量平均为10.8mg／株，而不施肥处理仅为5.1mg／株。在果实采收末期，不同处理草莓各器官的氮素分配趋势均为：果实＞茎和叶柄＞叶片＞根系。施用纯有机肥（OFA和OFB），果实中吸收的氮素达到植株吸收总量的一半，分别占53.5％和51.7％，无机氮肥处理（UN）和有机无机复混肥处理（OIF）的果实氮素分配率较少，分别为46.1％和39.8％。4．在氮素养分等量施用条件下，施用OFA和OFB促进草莓产量的增加，而UN和OIF施用引起产量降低。表明草莓是一种不宜将无机氮料作为基肥一次性施用的水果型植物。施氮有利于提高草莓品质及商品果率，施用纯有机肥处理，糖酸比提高23.7-28.7％，与对照呈显著差异，而无机尿素和有机无机复配肥处理的增加幅度小于14.2％，与对照的差异不显著。5．氮肥施用不同程度地提高草莓叶片叶绿素含量SPAD值。不同时期的草莓植株特定部位叶片SPAD值分别与同时期全氮含量存在着显著线形正相关，相关系数介于0.8107与0.8531之间，倒二叶（靠近心叶）的相关系数更高。这种关系的存在为草莓叶片氮素营养状况的无损诊断提供了理论依据。6．本试验条件下，施氮对草莓移栽初期的根系伸长有抑制作用，其中无机氮肥影响程度较重，有机氮肥影响程度较轻，而有机肥料施用有助于草莓移栽中后期（60-90天）根系的伸长；施肥同样也降低草莓苗期根系比根长（sRL），但影响程度随时间推进而逐渐减小。根系直径与SRL变化趋势相反，二者存在极显著的线性负相关，由此导致UN与OIF处理细根比例相对较大。7．在草莓移栽初期，植株侧根数量和侧根密度受施肥影响显著，OFA与OFB的影响小于UN和OIF。移栽60天后，OFA和OFB处理的草莓其每株侧根数量比对照分别增加8.9％和20.5％，而OIF与UN处理的侧根数量依然低于对照；同时期的侧根密度亦以有机肥处理（OFA和OFB）大于尿素和有机无机复配肥处理（OIF和UN），增加幅度为17.9％～57.3％。另外，OFA与OFB处理显著提高了生长60d的植株根系表面积和体积。说明有机氮肥较无机氮肥及有机无机复配肥更能诱导草莓侧根的发生，增加植株根系养分吸收面积。8．施肥可以显著提高土壤铵态氮和硝态氮含量，土壤微生物量氮含量的高低主要与施用的有机物料C／N比有关。在草莓全生育期，OFA、OFB和OIF处理的土壤有效氮平均含量分别较UN降低49.3％、79.9％和28.7％，而土壤微生物量氮平均含量却分别提高91.2％、83.0％和68.2％。说明虽然有机肥（OFA和OFB）和有机无机复配肥（OIF）的供氮能力低于尿素（UN），但它们比无机肥更能促进微生物对土壤氮的固持，提高土壤对氮素的“缓冲”能力，改善土壤供氮性能。9．在草莓移栽初期（20d），施肥区根系及叶片中内源IAA和ABA含量显著高于对照，而移栽60天时。OFA和OFB处理的根和叶片中IAA和ABA含量却显著低于对照，同时期UN和OIF处理的根和叶片中IAA和ABA含量均高于有机肥处理．施肥显著提高草莓苗期根和叶片中iPAs的含量，施用含有无机氮的肥料处理（UN和OIF）的提高程度大于施用纯有机肥料处理。另外，施肥能显著降低草莓内源生长素／细胞分裂素IAA／iPAs比值，并且施用含有无机氮的肥料处理（UN和OIF）的比值降低程度大于施用纯有机肥料处理。10．土壤硝态氮、铵态氮和有效氮与根系形态参数（根生物量、根直径、根尖数、侧根数量、总根长、主根长度、比根长和侧根密度）之间存在着良好的相关性，它们相关程度达到显著水平以上项次的顺序为：硝态氮（8项）＞有效氮（7项）＞铵态氮（5项）。其中土壤氮素有效养分与根直径是正相关，其它均为负相关。不同施肥处理植株的根直径、侧根数量和侧根密度总平均值与土壤氮素有效养分总平均值之间的相关关系可以更好地用二次曲线回归方程来表达。11．草莓植株内源IAA和iPAs含量与根系形态指标参数之间有着较好的线性相关关系，除根系分枝度外，内源IAA水平与其它根系指标呈极显著相关，相关系数介于0.6941和0.9253之间。根系中内源iPAs含量与根系形态指标参数的相关性较IAA稍差，只与根系生物量、根直径、总根长、主根长度和比根长呈极显著线性相关（P＜0.01），未发现内源ABA含量与草莓根系形态参数之间存在相关关系。12．土壤氮素养分的改变和植株内源激素的差异都对草莓苗期根系形态建成有着重要的影响。有两种机制可能存在于氮肥施用调控草莓根系形态变化过程中：内源激素诱导机制与供氮诱导机制（硝酸盐诱导的基因调控机制）。由植株内源激素含量和土壤硝态氮含量与根系形态参数的相关程度（相关系数大小）推测，内源激素对根系形态建成的诱导机制占主导地位，而后者占次要地位。草莓施氮根系形态的变化可能是2种机制共同作用的结果。综上所述，由于草莓苗期生长量较少，土壤中较少的氮素完全能满足植株幼苗生长的养分需要，供氮（即便是有机氮）都可能给移栽初期根系生长造成负面影响。然而，草莓生长过程中不同肥料氮素释放速率存在差异，有机肥料的氮素释放过程基本与植物需求过程相吻合，有助于草莓生长后期根生物量、根尖数、侧根数量、总根长、主根长度、比根长和侧根密度等根系参数的提高。不同形态氮肥施用显著影响土壤氮素有效养分状况和植物生理状况，在草莓根系结构调控中，植株内源激素和土壤硝态氮起着关键作用。同时有机氮肥施用通过提高土壤硝铵比值优化植株生长过程中的根冠比，显著提高草莓果实的产量和品质。

论文目录

• 中文摘要
• Abstract
• 第一章 文献综述
• 1 我国有机肥料的施用历史及现状
• 1.1 我国有机肥的施用历史
• 1.2 我国有机肥料的施用现状
• 1.2.1 我国现阶段的有机肥料资源状况
• 1.2.2 有机肥占农田养分投入的比例不足
• 1.2.3 有机肥施用比例下降造成的危害
• 1.2.4 有机肥施用比例下降的原因分析
• 1.2.5 本文对2004年我国有机肥养分资源量和利用比例的估算
• 2 我国有机肥料工厂化研究利用现状
• 2.1 新型有机肥的概念
• 2.2 新型有机肥的种类
• 2.3 新型有机肥料的研究现状
• 2.3.1 对作物生长、产量和品质研究的现状
• 2.3.2 对土壤氮素养分供应状况的研究现状
• 3 植物根系形态的研究现状
• 3.1 根系形态对土壤氮素养分的适应性变化研究
• 3.2 植物激素对根系形态建成的影响
• 3.3 有机氮肥对根系形态影响的可能机制
• 4 本研究的目的和意义
• 第二章 材料与方法
• 1 试验材料与方法
• 1.1 供试材料
• 1.1.1 供试肥料
• 1.1.2 供试作物品种
• 1.2 试验方法
• 1.2.1 大田试验
• 1.2.2 盆栽试验
• 1.2.3 样品采集
• 2 分析方法
• 2.1 有机肥料的测定
• 2.2 土壤基本性状的测定
• 2.3 植株分析方法
• 3 各章节中研究内容的说明
• 4 数据分析
• 第三章 施用不同肥料对土壤有效态氮和微生物量氮的 影响
• 1 结果与分析
• 1.1 对土壤硝态氮的影响
• 1.1.1 对草莓苗期土壤硝态氮的影响
• 1.1.2 对草莓全生育期土壤硝态氮的影响
• 1.2 对土壤铵态氮的影响
• 1.2.1 对草莓苗期土壤铵态氮的影响
• 1.2.2 对草莓全生育期土壤铵态氮的影响
• 1.3 不同施肥处理对土壤有效氮的影响
• 1.3.1 对草莓苗期土坡有效氮的影响
• 1.3.2 对草莓全生育期土壤有效氮的影响
• 1.4 对土壤微生物量氮的影响
• 1.4.1 对草莓苗期土壤微生物量氮的影响
• 1.4.2 对草莓全生育期土壤微生物量氮的影响
• 2 讨论
• 3 结论
• 第四章 施用不同肥料对草莓干物质累积的影响
• 1 结果与分析
• 1.1 对草莓地上部干物质积累的影响
• 1.1.1 对草莓苗期地上部干物质积累的影响
• 1.1.2 对草莓全生育期地上部干物质累积的影响
• 1.2 对草莓根系干物质积累的影响
• 1.2.1 对草莓苗期根系干物质积累的影响
• 1.2.2 对草莓全生育期根系干物质积累的影响
• 1.3 施用不同肥料对草莓根冠比的影响
• 1.3.1 对草莓苗期根冠比的影响
• 1.3.2 对草莓全生育期根冠比的影响
• 1.4 不同肥料施用对草莓各生育期不同部位干物质分配比例的影响
• 2 讨论
• 3 结论
• 第五章 不同肥料施用对草莓氮素吸收分配的影响
• 1 结果与分析
• 1.1 不同肥料氮素对草莓器官氮素百分含量变化动态的影响
• 1.2不同肥料氮素对氮素积累量动态变化的影响
• 1.3 草莓植株生物量、果实产量与吸氮量的关系
• 1.4 不同肥料氮素对氮素在各器官中分配的影响
• 1.5 不同肥料氮素对草莓器官氮素吸收比例的影响
• 2 讨论
• 3 结论
• 第六章 施用不同肥料对草莓果实产量品质和叶片 SPAD值的影响
• 1 结果与分析
• 1.1 对草莓果实的影响
• 1.1.1 对草莓果实产量的影响
• 1.1.2 对草莓果实优劣性状的影响
• 1.2 对草莓叶片叶绿素的影响
• 1.2.1 对草莓叶片叶绿素含量的影响
• 1.2.2 不同部位草莓叶片 SPAD值和全氮含量的差异
• 1.2.3 不同部位草莓叶片 SPAD值与全氮含量的相关性
• 1.3 对草莓果实品质的影响
• 1.3.1 对可溶性糖含量的影响
• 1.3.2 对可滴定酸含量的影响
• 1.3.3 对草莓果实糖酸比的影响
• 1.3.4 对维生素 C（Vc）含量的影响
• 2 讨论
• 3 结论
• 第七章 不同肥料施用对草莓苗期根系形态变化的影响
• 1 结果与分析
• 1.1 施肥对根系长度的影响
• 1.1.1 对草莓根系总长度的影响
• 1.1.2 对草莓细根长度和粗根长度的影响
• 1.1.3 草莓根系总长度与细根长度的关系
• 1.1.4 对草莓比根长（specific root length）影响
• 1.2 施肥对草莓根系总数量和分枝度的影响
• 1.3 施肥对草莓侧根生长的影响
• 1.3.1 对草莓侧根数量的影响
• 1.3.2 对草莓侧根密度的影响
• 1.4 施肥对草莓根系直径的影响
• 1.4.1 草莓根系直径的动态变化
• 1.4.2 草莓根系直径与比根长（SRL）之间的关系
• 1.5 施肥对植株根系表面积和体积的影响
• 1.5.1 对植株根系表面积的影响
• 1.5.2 对植株根系体积的影响
• 1.5.3 植株根系表面积和体积与根系生物量的关系
• 2 讨论
• 3 结论
• 第八章 不同肥料施用下草莓根系和叶片中内源激素含量的变化
• 1 结果与分析
• 1.1 对草莓根系和叶片ABA含量的影响
• 1.2 对草莓根系和叶片 IAA含量的影响
• 1.3 对草莓根系和叶片iPAs含量的影响
• 1.4 不同氮肥施用下草莓内源生长素与细胞分裂素比值的变化规律
• 2 讨论
• 3 结论
• 第九章 不同肥料施用下草莓根系形态变化的发生机理
• 1 结果与分析
• 1.1 土壤氮素有效养分与根系形态指标之间的关系
• 1.1.1 土壤硝态氮与根系形态指标之间的关系
• 1.1.2 土壤铵态氮与根系形态指标之间的关系
• 1.1.3 土壤有效氮与根系形态指标之间的关系
• 1.2 草莓植株内源激素与根系形态指标之间的关系
• 1.2.1 生长素（IAA）与根系形态指标之间的关系
• 1.2.2 内源脱落酸（ABA）与根系形态指标之间的关系
• 1.2.3 内源细胞分裂素（iPAs）与根系形态指标之间的关系
• 2 讨论
• 3 结论
• 参考文献
• 致谢
• 攻读博士期间的论文和成果