论文摘要
在20世纪60年代,分子遗传学领域里出现了建立在Kimura的中性学说基础上的“生物分子钟”理论——相对恒定的进化速率。该理论认为:如果两种生物起源于同一祖先,在这两种生物体内应能找到源于共同祖先的同源分子。影响分子钟的因素有:群体大小、世代周期、体积、突变率等,其中最重要的是突变率。突变率在进化遗传中起着非常关键的作用,自然界各个物种之间的突变率存在4-5个数量级的差异。目前为止,对于物种间自发突变率存在多样性机制的研究还很少。分子进化受自然选择和随机漂变的影响,任何具有多态性的性状都在一定程度上受到自然选择的作用。同样碱基突变也具有多态性,因此突变率同样也受到自然选择的作用。本研究通过建立一个模型应用计算机模拟的方法尽可能地研究了自发突变率的形成机制。模型的建立类似微生物单倍体繁殖体系,在给定一些基本参数如基因组大小、群体大小、初始群体适合度、突变类型适合度分布、育性等的基础上我们估计了核苷酸突变率的范围及最适突变率。模型假定10个相同物种的小群体共同生活,每个群体拥有各自的突变率。在进化过程中,由于自然选择和随机漂变的作用,若干代后,仅有个别的群体最后仍然存活,能够固定下来。该过程大量重复,最后按照各群体被固定下来的次数得到突变率分布。结果发现,在假定突变适合度按照gamma分布的情况下,由于自然选择和随机漂变的作用,突变率服从正态分布。我们通过分别改变一些其他参数比如:1)基因组大小,2)突变类型的比例,3)育性等研究了它们各自或共同对突变率的影响。结果表明,在一定的条件下,物种间的基因组大小相差将近4个数量级时,它们之间的最适突变率也存在3-4个数量级的差异,基因组越大其突变率越小,基因组大小和最适突变率之间存在对数负线性相关,并且物种间基因组突变率基本接近。另外,改变初始群体适合度,最适突变率没有明显的变化;假定突变适合度服从gamma分布,改变形状参数α的大小,即调整突变类型与比例,α从0.2增大到2,最适突变率增大了1.5倍;平均育性从2增大到3时,最适突变率增大了约1倍。希望能够将这些结果应用于校正分子钟方法所估计的物种分歧时间。