成熟期不同的梨品种果实生长发育机理探讨

论文摘要

梨属于蔷薇科（Resaceae）梨亚科（Pomoideae）梨属（Pyrus）植物。我国是世界梨的主要原产地和栽培地之一,已有3000多年的栽培历史。目前,对梨果实采前生理即生长发育过程的系统研究较少,特别是针对我国南方梨在生长发育期间处于高温、高湿和光、热、水充裕的气候条件下其果实生长发育及其内部机理研究甚少,多集中在与果实品质相关的指标,或局限于某一类激素和某一种酶的变化,没有全面、系统的综合研究其各种内部因素的平衡关系和具体的调控机理。而针对不同梨品种果实生长发育历程不同的研究主要集中在品种遗传特性上,对影响果实生长发育的其它内部因素研究很少,或者只是简单根据一个或几个指标说明其含量变化,没有将定性和定量结合起来研究影响果实生长发育期的各种内部因子与生长发育期差异产生的相关性。另外,在梨果实生长发育期间关于果实内果糖、葡萄糖、蔗糖、IAA、ABA、GAs、和CTK等物质的变化规律的报道不尽一致,有关不同品种梨果实内多胺、细胞壁酶和LOX等物质的消长规律及其差异尚未见研究报道。而在其它果树如猕猴桃、草莓、柿、葡萄、苹果等上也多利用同一成熟期品种从遗传特性或某一个影响因子来进行果实发育及调控机理研究。因此,对成熟期不同的梨果实生长发育过程中内含物质、细胞壁酶类、内源激素及内源多胺进行研究,不仅可以进一步了解梨果实生长发育中生理生化的变化规律,还可以进一步揭示梨果实生长发育及成熟机理,从而为进一步研究果树生理学和果树生产提供一定的理论依据。本研究以成都平原引种的5年生早蜜梨和黄金梨为试材,在一般生产管理条件下,采用田间试验和室内分析相结合的方法,比较了两个成熟期不同的梨品种的基本性状、叶片光合特性及果实品质,并系统地研究了两品种果实生长发育过程中果实的生长动态、各种内含物质、PE、PG、Cx和LOX的活性以及内源IAA、GA3、ZT、ABA、内源Put、Spd和Spm含量的变化规律和特点,探讨了两个品种果实生长发育的异同点。其主要结果如下:1、早蜜梨和黄金梨在成都平原的引种表现都较好,基本性状相似。两品种植株生长旺盛,发育良好,物候期较其引种地早,果实品质优良,但早蜜梨口味较黄金梨更甜。在相同季节早蜜梨叶片的光合速率值略高于黄金梨,叶绿素a及总量也高于黄金梨。两品种叶片的光合速率主要取决于叶绿素,特别是叶绿素a含量。早蜜梨较黄金梨更为耐阴。2、两品种梨果实发育的各个阶段长短差异明显。早蜜梨和黄金梨的整个果实生长发育过程都可划分为3个阶段。早蜜梨果实生育期（或果实发育天数）为100d,坐果至花后30d,为果实发育前期;花后30d～70d,为果实发育中期;花后70d～100d,为果实发育后期。黄金梨果实生育期（或果实发育天数）为130d,坐果至花后50d,为果实发育前期;花后50d～100d,为果实发育中期,花后100d～130d,为果实发育后期。就3个时期所持续的时间而言,早蜜梨为30d、40d和30d,黄金梨为50d、50d和30d,后者在果实发育前期和中期分别长20d和10d。另外,两个品种果实纵横径生长都符合logistic曲线变化。3、两品种果实发育期间各种内含物含量变化各有特点。（1）两品种果实中可溶性糖、果糖、葡萄糖和蔗糖含量随着果实发育天数的增加而呈逐渐上升趋势。糖分以果糖为主,含量大小为果糖＞葡萄糖＞蔗糖,且早蜜梨果实的3种糖分含量都明显高于黄金梨,两品种果实成熟时可溶性总糖含量差异极显著（p＜0.01）。两品种在子房膨大初期和果实发育后期都出现两个含量迅速增长期,而果实发育后期是糖积累的关键时期。从增长速度来看,果糖转化和积累最快,葡萄糖次之,蔗糖最慢。另外,早蜜梨果实中果糖、葡萄糖,黄金梨果实中果糖、葡萄糖、蔗糖和可溶性总糖积累都符合logistic曲线变化。（2）两品种果肉中蛋白质含量在果实发育初期较高,随着果实的发育而逐渐降低,但二者在果实发育的大部分时期含量差异不大。整个果实发育期间,早蜜梨出现两次含量高峰,黄金梨变化较为平缓。（3）早蜜梨果实在果实发育初期和后期游离氨基酸含量高于黄金梨,在果实成熟时极显著高于黄金梨（p＜0.01）,而在果实发育中期则低于黄金梨。（4）两品种果肉中核酸含量在果实发育初期都较高,随着果实的发育逐渐降低。早蜜梨果肉中核酸含量分别在花后10d、50d和90d出现高峰,果实成熟时极显著高于黄金梨。黄金梨果肉在花后20d时含量达到最大。4、两品种果实发育期间相关酶类变化趋势相似。（1）两品种果肉中PG活性总体上随果实的发育逐渐升高。早蜜梨在花后50d出现活性高峰,黄金梨果肉呈现升降交替变化的趋势,分别在花后30d、90d和130d出现3次活性高峰。早蜜梨在果实发育中期PG活性高于黄金梨,而果实发育后期二者差异不大。果肉中PG活性与果实发育中期和后期密切相关。（2）两品种果肉中PE活性在果实发育前期较高,随着果实的发育逐渐降低,果实成熟前有所回升。早蜜梨果肉在花后10d、70d和100d出现3次PE活性高峰,黄金梨果肉在花后10d、80d和130d也出现3次活性高峰。整个果实发育过程中,前期黄金梨PE活性高于早蜜梨,而中后期则低于后者。（3）两品种果肉中Cx活性在果实发育前期较低,随着果实发育成熟而逐渐升高,果实成熟前有所降低。早蜜梨在花后30d～70d和花后80d～90d有2次活性迅速升高,而黄金梨在花后20d～30d、花后50d～70d和花后80d～120d共有3次活性迅速升高。（4）两个品种果肉中LOX活性在果实发育初期较低,随着果实的发育成熟而逐渐升高。早蜜梨在花后20d～40d和50d～90d共出现2次活性快速上升,而黄金梨在果实发育的各个时期增加幅度比较均匀。5、果肉和种子中内源激素含量变化差异是导致两品种梨果实发育历程不同的重要因素。（1）同一生境下成熟期相对较晚的黄金梨果实发育初期果肉中IAA和ZT含量高于成熟期较早的早蜜梨,且持续时间更长,而GA3含量除花后20d时低于早蜜梨外都较早蜜梨高。黄金梨果肉细胞分裂的强度可能大于早蜜梨,分裂时间也可能长于早蜜梨。果实发育的大部分时期黄金梨果实内3种生长促进型激素（IAA、GA3、ZT）含量高于早蜜梨,但含量高峰出现的时间比早蜜梨滞后10d～20d。（2）两品种果肉中ABA含量在花后30d有一次升高,可能与此期果实的脱落密切相关。两品种果实成熟时果肉中ABA含量差异不显著,但早蜜梨在成熟前出现含量高峰的时间比黄金梨早10d,其果实可能启动成熟较早,成熟期较短。（3）早蜜梨种子中IAA和ZT含量明显高于同期黄金梨的含量,这可能导致早蜜梨比黄金梨种子更早地进入下一个发育阶段,也利于转运至果肉中,促进果肉细胞的发育。黄金梨果实发育的大部分时期种子中GA3含量高于同期早蜜梨的含量,高含量的GA3持续时间更长,较早蜜梨花后第1次含量高峰出现的时间提前10d,这可能与黄金梨种子自身合成GA3能力较强有关,也利于转运至果肉中促进果肉细胞的膨大。另外,早蜜梨种子中ABA含量高峰出现的时间比黄金梨提前约30d,因此,早蜜梨果实更早地启动了成熟。（4）早蜜梨果肉和种子中IAA比值在果实发育的大部分时期都小于1,说明其种子是IAA合成的主要场所,特别在果实发育初期合成能力更强。两品种果肉和种子中ZT含量的比值变化相似,但早蜜梨比值小于黄金梨,可能与其种子中合成ZT的能力较强有关。两品种果肉在果实发育后期合成ZT的能力极低,而种子在成熟前还具有一定的合成能力。早蜜梨果实发育期间果肉和种子中GA3含量的比值都小于1,说明了胚乳是其合成的主要场所。6、内源多胺与两品种果实幼果发育的差异关系密切。（1）早蜜梨和黄金梨果肉和种子中Put、Spd和Spm及游离多胺总量在果实发育初期都较高,这与两个品种果实发育初期旺盛的细胞分裂有关。两个梨品种果肉中3种游离多胺含量在果实发育初期差异较大,早蜜梨在花后10d时3种游离多胺含量都极显著高于黄金梨（p＜0.01）;种子中,除Put外其它2种游离多胺在花后20d时含量都极显著高于黄金梨（p＜0.01）。综合果肉和种子的情况,可以说明早蜜梨幼果的早期发育更为旺盛。但黄金梨果肉中Spm含量在果实发育的大部分时期高于早蜜梨,特别是在花后20d有一个明显升高的过程,与同期早蜜梨含量差异极显著（p＜0.01）,推测Spm与黄金梨幼果第一次迅速生长关系密切,（2）两品种果肉和种子中Put含量在果实发育后期出现了第2次高峰,峰值接近,但黄金梨出现的时间滞后约30d～40d,成熟期也比早蜜梨晚30d。这可能与梨果实发育后期乙烯的释放和果实成熟启动有关。

论文目录

• 中文摘要
• Abstract
• 1 研究概述
• 1.1 梨果实生长发育特性
• 1.2 梨果实生长发育间生理生化的变化
• 1.2.1 水分的变化
• 1.2.2 淀粉和糖的变化
• 1.2.3 有机酸的变化
• 1.2.4 含氮物质和矿质元素的变化
• 1.2.5 果胶和纤维素的变化
• 1.3 影响梨果实生长发育的主要内部因素
• 1.3.1 内源激素
• 1.3.1.1 生长素
• 1.3.1.2 赤霉素
• 1.3.1.3 细胞分裂素
• 1.3.1.4 脱落酸
• 1.3.1.5 乙烯
• 1.3.2 多胺
• 1.3.3 营养代谢
• 1.3.3.1 酶类代谢
• 1.3.3.2 糖类代谢
• 2+-CaM系统'>1.3.3.3 Ca²⁺-CaM系统
• 2 引言
• 2.1 研究目的与意义
• 2.2 实验设计与技术路线
• 2.3 主要研究内容
• 2.4 研究目标
• 3 材料与方法
• 3.1 实验材料
• 3.2 取样及样品处理
• 3.3 实验方法
• 3.3.1 田间调查
• 3.3.2 叶片光合特性测定
• 3.3.3 室内分析测试
• 3.3.3.1 果实品质分析与评价
• 3.3.3.2 果实糖含量测定
• 3.3.3.3 蛋白质含量测定
• 3.3.3.4 核酸含量测定
• 3.3.3.5 游离氨基酸测定
• 3.3.3.6 果肉酶活性测定
• 3.3.3.7 内源激素含量测定
• 3.3.3.8 多胺含量测定
• 3.4 试验数据统计分析
• 4 结果与分析
• 4.1 早蜜梨和黄金梨植物学特征和物候期比较
• 4.2 早蜜梨和黄金梨果实品质比较
• 4.3 早蜜梨和黄金梨叶片光合特性比较
• 4.4 早蜜梨和黄金梨果实生长发育比较
• 4.5 早蜜梨和黄金梨果实发育期间内含物含量的动态变化比较
• 4.5.1 两个品种果实发育期间各种糖分含量的动态变化比较
• 4.5.1.1 果糖含量的变化
• 4.5.1.2 葡萄糖含量的变化
• 4.5.1.3 蔗糖含量的变化
• 4.5.1.4 可溶性总糖含量的变化
• 4.5.2 两个品种果实发育期间可溶性蛋白质含量的动态比较
• 4.5.3 两个品种果实发育期间游离氨基酸含量的动态比较
• 4.5.4 两个品种果实发育期间核酸含量的动态比较
• 4.6 早蜜梨和黄金梨果实发育期间相关酶活性动态比较
• 4.6.1 PG活性比较
• 4.6.2 PE活性比较
• 4.6.3 Cx活性比较
• 4.6.4 LOX活性比较
• 4.7 早蜜梨和黄金梨果实发育期间果肉和种子中内源激素含量变化比较
• 3、ABA和ZT含量变化的比较'>4.7.1 两个品种果肉中IAA、GA₃、ABA和ZT含量变化的比较
• 3、ABA和ZT含量变化的比较'>4.7.2 两个品种种子中IAA、GA₃、ABA和ZT含量变化的比较
• 4.8 两个品种果实发育期间四种内源激素在果肉和种子中含量的比值变化
• 4.9 早蜜梨和黄金梨果实发育期间多胺含量的动态比较
• 4.9.1 两个品种果肉中Put、Spd、Spm含量变化的比较
• 4.9.2 两个品种种子中Put、Spd、Spm含量变化的比较
• 4.10 早蜜梨和黄金梨果实发育期间内源激素的相关性分析
• 4.10.1 两个品种果肉中内源激素含量的相关性分析
• 4.10.2 两个品种种子中内源激素含量的相关性分析
• 4.11 早蜜梨和黄金梨果实发育期间内源多胺的相关性分析
• 4.11.1 两个品种果肉中内源多胺含量的相关性分析
• 4.11.2 两个品种种子中内源多胺含量的相关性分析
• 4.12 早蜜梨和黄金梨果实生长发育及糖分积累的数学模型
• 5 讨论
• 5.1 早蜜梨和黄金梨植物基本性状的异同
• 5.2 早蜜梨和黄金梨果实的生长发育动态与果实大小的变化
• 5.3 早蜜梨和黄金梨果实发育期间各种糖分的积累与组成
• 5.3.1 两个品种果实发育期间糖分组成和积累的差异
• 5.3.2 两个品种果实发育期间内源激素和糖积累的关系
• 5.4 相关酶类与两个梨品种果实发育的关系
• 5.4.1 PG、PE、Cx与两品种果实发育的关系
• 5.4.2 LOX与两品种果实发育的关系
• 5.5 内源激素和多胺与两个梨品种果实发育的关系
• 5.5.1 内源激素与两品种果实发育的关系
• 5.5.2 内源多胺与两品种果实发育的关系
• 5.5.3 梨果实发育期间内源激素和多胺的变化与成熟期的关系
• 5.6 进一步研究的内容
• 6 结论
• 6.1 早蜜梨和黄金梨部分基本性状相似
• 6.2 两个梨品种果实发育的各个阶段长短差异明显
• 6.3 两个品种果实发育期间各种内含物含量变化趋势类似
• 6.4 两个品种果实发育期间相关酶类活性变化相似
• 6.5 果肉和种子中内源激素含量变化的差异是引起两个梨品种果实发育历程不同和成熟时间差异的重要原因
• 6.6 内源多胺与两个品种果实幼果发育的差异关系密切
• 附:本论文的创新点
• 参考文献
• 在读期间发表论文及参加的科研课题
• 致谢