论文摘要
本研究以短命植物中具有重要地位的5种在天山北麓广泛分布的十字花科短命植物拟南芥(Arabidopsis thaliana)、丝叶芥(Leptaleum filifolium)、涩荠(Malcormia africana)、庭荠(Alyssum desertorum)、四齿芥(Tetracme quadricornis)为研究对象,在标准实验农田中,人工设置干湿两种环境条件,研究了物候、形态和果实开裂特征随降水条件的变异规律,并使表型特征与ITS测序的分子手段相结合来共同探讨各自表型分化的原因和动力、果实开裂难易对种群适度的贡献以及物种间和种群间的系统演化规律,分析结果如下:(1)各物种表型分化的特点:干旱条件下,各物种的不同种群的开花时间和成熟时间均有所提前,且各物种在种群间、处理间其差异显著。除了拟南芥的成熟时间的可塑性遗传变异显著外,其余所有物种无论是开花时间还是成熟时间的可塑性均无显著的遗传变异。拟南芥、庭荠、涩荠(除果实总数外)种群间和处理间的形态和物候特征均存在显著差异,这表明这3个物种的表型可塑性较高,这可能是它们广泛分布的主要原因。拟南芥10个特征中有6个(分别是果实开裂力度、分枝数、果实总数、果长、单个果重、株重/根重)表现出了可塑性的遗传分化,庭荠有2个特征(果实总数、果长)、涩荠有3个(株高、分枝数、株重/根重)。而丝叶芥的种群间和处理间只有大约半数的特征达到显著水平,且交互作用下更是没有特征达到显著差异;四齿芥也同样只有果实开裂力度和株重/根重在种群间差异显著,果实开裂力度、株高、果实总数和分枝数在处理间差异显著。(2)各物种对环境适应的动力不同。拟南芥对环境的适应是多个特征共同作用的整体适应,区域的异质性降水推动了相同环境种群聚合在一起。促进庭荠和丝叶芥种群间表型分化的因素也是降水,但同时还受一定的微环境的影响。而涩荠,则主要受局部微生境的影响显著,表型分化与区域性降水关系不明显。(3)我们调查的5个物种(包括拟南芥、庭荠、涩荠、丝叶芥和四齿芥)中有4个物种的果实长度都与果实的开裂力度显著相关,其中还有3个物种的果长与适合度有关,说明十字花科短命植物果实形态与其角果开裂和种群适合度有着紧密联系。综上,我们推断十字花科短命植物是以丰富角果形态、不同的开裂难易程度来适应广泛生境的。(4)基于ITS测序建立的系统发育树发现,同种不同种群的亲缘关系最近,其次同属不同种。涩荠和卷果涩荠与丝叶芥亲缘关系很近,其次是四齿芥、庭荠,最后是拟南芥。拟南芥中青河1的遗传分化程度最高。就局域而言,同一地点不同种群间发生遗传分化如青河1和青河2、阿勒泰1和阿勒泰2;就区域而言,不同区域的种群间表型有所不同,但是干旱地区的种群间(沙湾、独山子、富蕴、石河子、阿勒泰1)遗传差异相对较小,湿润地区的种群间(如果子沟、阿勒泰2、额敏)遗传分化没有或很低。
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