论文摘要
生活在光强经常大幅度变化环境中的植物经过长期的进化已经形成了一系列对付太阳光变化的机制,其中很重要的一种就是光合机构的捕光调节。它既包括一些适应弱光的机制,以便在弱光下尽可能多地吸收光能,满足光合作用和生长发育的需要;也包括多种适应强光的机制,以便在强光下防止或减轻过量光能引起的光破坏,保障光合作用和生长发育的正常进行。捕光复合体从光系统II反应中心复合体的可逆脱离可能就是对植物光合作用中光捕获的一种快调解。对捕光复合体可逆脱离的研究将为深入了解植物光合作用的光捕获调节和光破坏防御提供新的视点。本研究主要就捕光复合体可逆脱离的证据、普遍性和它同状态转换的区别等进行了探讨,获得以下三方面的结果:1捕光复合体LHCII可逆脱离的气体交换证据植物经常调节捕光天线的数量和大小,以便使弱光下的光合作用趋向最大,并避免强光下的光破坏。在这项研究中,测定了经过不同强度光照射后的叶片气体交换、低温叶绿素荧光、光系统II电子传递速率和捕光天线LHCII蛋白含量。在将饱和光转变为有限光以后,大豆叶片光合速率首先降低到一个低水平,然后缓慢上升到一个稳定值(V型),而小麦叶片的光合速率则立即降低到一个稳定值(L型)。饱和光预照明导致大豆叶片低温荧光参数F685/F735和有限光下测定的电子传递速率明显降低,但是在小麦叶片看不到这些指标的降低,这表明大豆叶片一些捕光天线LHCII从光系统II脱离。捕光天线减少的水稻突变体的L型光合响应曲线与其野生型的V型响应曲线也证明,这种V型光合作用对光强转变的响应曲线是与一些捕光天线LHCII从光系统II脱离及后来的重结合相联系的。2捕光复合体LHCII可逆脱离的物种依赖通过对叶片净光合速率对光强转换和二氧化碳浓度变化响应的观测及计算发现,在考察过的50多种植物中,有32种的光合对光强转换响应曲线为V型,而25种的响应曲线为L型。这种响应类型的物种依赖与植物科属分类无关:同为豆科的大豆和花生、同为禾本科的水稻和小麦分别为V型和L型;与碳同化的不同途径有关,响应曲线为V型的都是C3植物,而C4植物玉米、苋菜和狗尾草等都表现为L型;似乎还与物种起源时的光环境有关,阴生植物八角金盘和珊瑚树等响应曲线为V型,而阳生植物棉花和银杏等为L型。并且,V型植物有限光下体内电子传递速率与羧化速率的比值(大多大于10)远高于L型植物(大多小于5),而饱和光下两者的该比值差异不大,这可以用V型植物具有较大的捕光天线LHCII并且在饱和光下部分LHCII从反应中心复合体可逆脱离来解释。叶片光合速率对光强转变响应的两种类型和有限光下体内电子传递速率与羧化速率的比值也许可以作为区分阳生植物与阴生植物的试金石。3捕光复合体LHCII脱离与状态转换的差异为了确定饱和光引起的LHCII可逆脱离是否是一种状态转换现象,本研究观测了不同光处理对拟南芥、大豆和小麦叶片光合作用和低温(77K)荧光参数的影响。获得的主要结果如下:(1)野生型拟南芥叶片净光合速率对饱和光向有限光转换的响应曲线为V型,而其缺乏蛋白激酶的突变体stn7却为L型;(2)饱和白光处理可以引起野生型拟南芥叶片低温荧光参数F685和F685/F735的明显降低,但不能引起突变体stn7发生这样的变化;(3)弱红光处理可以引起野生型拟南芥F685和F685/F735的显著降低和F735的明显升高,但不能引起突变体stn7发生这些变化;(4)弱红光和饱和白光处理都可以使大豆叶片F685和F685/F735明显降低,但不能使F735升高;(5)弱红光可以使小麦叶片的F685和F685/F735明显降低,F735明显升高,但饱和白光却不能引起这些变化。这些结果表明,饱和白光可以引起野生型拟南芥和大豆LHCII的可逆脱离,但不能引起其状态1向状态2的转变,而弱红光可以引起野生型拟南芥和小麦状态1向状态2的转变,但饱和光却不能。因此,饱和光引起的LHCII可逆脱离与状态转换不是一回事,因为脱离的LHCII没有与PSI结合。
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