苹果和猕猴桃抗坏血酸形成与积累的生理和分子机理研究

2020-12-07阅读(414)

论文摘要

抗坏血酸（Ascorbic acid,AsA）,又名维生素C（Vitamin C,Vc）,是生物体内重要的抗氧化剂和许多酶的辅因子。植物体内的AsA不仅与自身生长发育和逆境的抗性密切相关,而且由于人类自身不能合成AsA,它又是人体重要的天然AsA来源,与人类的健康密切相关。目前,对AsA在作物可食部分积累机制及其AsA含量差异的原因尚不清楚。本文以低AsA含量的苹果（Malus domestica Borkh‘Gala’）和高AsA含量的猕猴桃（Actinidia deliciosa cv. Qinmei）为材料,从AsA的组织分配、生物合成、再生、运输及光调控等方面对AsA形成和积累机理进行了研究。获得的主要结果如下:1.从苹果果实中克隆获得了AsA再生酶MDHAR和DHAR2及合成酶GME和GalUR基因cDNA全长或部分序列。其中,MDHAR长1400 bp,包含了1305 bp的完整开放阅读框,编码一个膜结合MDHAR;DHAR2长933 bp,包含了798 bp的完整开放阅读框,属于GSH依赖性胞质DHAR;GME长1323 bp,包含了1131 bp的完整开放阅读框,序列分析发现其编码一个NAD依赖性胞质酶。而GalUR长668 bp,与草莓GalUR氨基酸同源性高达80%,为GalUR基因的cDNA部分序列。2.在‘嘎啦’苹果果实的果皮、果肉中检测到了AsA合成关键酶GalDH和GalLDH基因mRNA的表达和活性;通过不同AsA合成前体物饲喂发现,参与L-半乳糖途径的L-Gal和L-GL能引起果皮和果肉AsA含量的明显增加,D-GalUA也能引起果皮AsA含量的明显增加,且幼果的增加幅度高于成熟果。在果实的不同组织中,高AsA含量的果皮有高的AsA合成和再生酶基因的表达量和活性;果皮中AsA含量受光的调控,与阴面果皮相比,阳面果皮具有高的GalDH、GalLDH、GalUR及MDHAR、DHAR mRNA表达量和活性,而阳面和阴面果肉间则无明显差异。对苹果AsA运输的初步研究发现,在果实微管组织中存在大量AsA的积累,且在具有AsA合成能力的果柄和叶柄韧皮部及其卸载液中也存在大量AsA,但果柄施加外源AsA并不能引起果实AsA含量的增加。这表明在苹果中AsA可能能从叶片运输到果实,但在果实中不能很好的卸载从而在维管束中积累;或者这些组织中自身合成的AsA仅在果柄或叶柄中发挥它的抗氧化等功能,而与果实和叶片间AsA运输关系不大。这些结果表明生物合成是苹果AsA形成的主要原因。3.光直接影响苹果叶片和果皮中的AsA合成和代谢。在弱光条件下,苹果叶片和果皮中AsA合成酶GalDH和GalLDH mRNA表达量与活性及再生能力明显降低,AsA含量下降。果实或整个树体遮光后,果肉组织中GalDH和GalLDH转录水平及其活性和再生酶活性均无明显变化。果实遮光对果肉AsA水平无明显影响,但整个树体遮光20 d后果肉中T-AsA和AsA含量明显降低,且树冠底部内膛果实果肉的AsA含量也较低。这说明苹果果肉组织中AsA的合成和代谢能力不直接受光的调控,但光可通过影响叶片间接地对果肉中AsA含量起到调控作用。4.在苹果果实生长发育过程中,单位鲜重果实中T-AsA和AsA含量在花后0 d的子房中最高,之后随着生长发育逐渐下降,在花后60 d后至果实成熟基本保持不变。从单个果实中AsA的积累量来看,在整个果实生长发育过程中AsA积累一直在发生,即在单个果实中AsA合成速率一直大于DHA的降解速率。在果实生长发育过程中,AsA合成酶基因表达量表现出不同的变化模式。GME、GGP和GalUR mRNA表达量在果实生长发育过程中显著地增加与AsA含量的变化不一致,表明它们对AsA含量不起关键调控作用。GPP在果实发育过程中与单位鲜重中AsA含量的变化模式存在相似性。在幼果期果实高的GalDH和GalLDH mRNA表达量和酶活性与幼果期由L-Gal和L-GL合成AsA的能力相一致。在AsA再生系统中,MDHAR mRNA表达量和酶活性随果实的生长表现出明显的下降趋势,与AsA/DHA比值呈负相关。5.为了探索叶片AsA形成与调控和果实的异同点,研究了不同叶龄苹果叶片AsA形成及其与合成和再生的调控关系。结果表明,在不同叶龄的苹果叶片中,AsA的积累主要发生在幼叶向成熟叶的转变期,该时期叶片有高的AsA合成和再生能力,而衰老期AsA合成和再生能力下降,AsA含量降低。在AsA合成中,GPP的转录调控可能对苹果叶片AsA水平起着重要的调控作用,而GMP、GGP、GalLDH表达量的变化模式表明它们对AsA水平不具有调控功能。此外,GGP和GalUR在老叶中高的表达量可能与衰老有关。在再生系统中,MDHAR表达量和活性与苹果叶片中DHA含量相关,表明MDHAR可能在维持植物AsA氧化还原状态中起重要作用。而在AsA水平稳定的成熟叶中高的DHAR表达量和活性表明DHAR在维持AsA合成和氧化降解之间的平衡中可能起重要作用。6.从美味猕猴桃品种‘秦美’果实中克隆获得了MDHAR、DHAR2和GME基因cDNA部分序列及DHAR1和GPP基因的cDNA全长序列。其中,MDHAR长1019 bp,属于膜结合MDHAR基因的cDNA部分序列; DHAR1长821 bp,包含了639 bp的完整开放阅读框,而DHAR2长542 bp,包含5′端起始密码子ATG,分别与已报道的两种植物胞质DHAR有高度的同源性,均为GSH依赖性胞质DHAR;GME长846 bp,与其它植物GME基因氨基酸同源性多在90%以上,为美味猕猴桃GME基因的cDNA部分序列;GGP为1542 bp,包含1353 bp的完全开放阅读框,对其编码蛋白结构分析发现,它具有螺旋跨膜区,是一个膜结合蛋白。7.在美味猕猴桃品种‘秦美’果实中也检测到了AsA合成酶GalUR、GalDH和GalLDH mRNA表达及GalDH和GalLDH活性。不同AsA合成前体物饲喂发现,不仅参与L-半乳糖途径的L-Gal和L-GL能引起果实AsA含量的显著增加,而且L-GulL和D-GalUA也能引起AsA含量的明显增加,且幼果高于成熟果。这说明猕猴桃果实具有AsA合成能力,且可能存在多个途径。在果实的不同组织中,有高AsA合成和再生酶基因表达和活性的果肉及种子区有最高的AsA含量,而合成酶基因表达量和活性水平较低的中轴AsA含量很低。同时,猕猴桃果实AsA的分布也存在细胞特异性,果皮细胞中几乎观察不到AsA的存在;在果肉细胞中,大细胞不仅胞内有大量的AsA积累,而且在其细胞壁上也有AsA的存在;中轴细胞中AsA主要分布在细胞壁等质外体;维管束的导管细胞中也存在大量的AsA。对猕猴桃AsA运输能力的研究表明,果柄和叶柄中自身合成的AsA可能仅在果柄或叶柄中发挥抗氧化等功能,而与果实与叶片间AsA运输关系无关。但幼果期果柄施加外源蔗糖能引起幼果AsA含量的明显增加,表明猕猴桃果实中的AsA可能与叶片糖源的供应能力有关。这些结果也说明猕猴桃果实中AsA形成的主要原因是自身合成,同时叶片的糖源供应能力可能调控着幼果期果肉中AsA合成速率。8.猕猴桃果实套袋遮光不影响果实中AsA含量,但幼果中AsA水平明显受日变化的影响,清晨6:00比中午和下午的AsA含量明显低。在果实不同发育阶段树体遮光处理中,花后0-40 d间遮光能显著降低幼果中T-AsA和AsA含量,而花后40 d后遮光对AsA含量无明显影响。这表明光不直接影响猕猴桃果实中AsA含量,但能通过叶片影响幼果中AsA含量。猕猴桃树体遮光显著降低了叶片AsA合成和再生酶基因的表达量和活性,引起了AsA含量显著下降和DHA增加。尽管如此,花后0-40 d树体遮光也显著降低了花后40 d猕猴桃果实中AsA合成酶GalLDH、GalDH、GPP、GME和GalUR及再生酶MDHAR和DHAR mRNA表达量,并降低了GalLDH、GalDH、MDHAR和DHAR活性,幼果AsA含量和积累量下降,40 d后果实生长速率下降,果实变小。而花后40-120 d遮光虽引起了糖含量的显著下降,但对AsA含量、合成和再生无明显影响。这表明花后0-40 d树体遮光降低了猕猴桃幼果AsA合成能力。外源蔗糖对幼果AsA含量的增加表明花后0-40 d遮光处理对猕猴桃幼果AsA合成的影响可能与淀粉、可溶性总糖和蔗糖含量的明显降低有关。这些结果表明光不直接影响猕猴桃果实AsA含量和合成,但能通过影响叶片对果实的糖供应能力或其它信号调控幼果AsA合成和再生能力,间接调控着幼果中AsA含量和果实中AsA积累量,且这种对幼果AsA含量的影响可能与后期果实膨大有关。9.在猕猴桃果实生长发育过程中,单位鲜重果实中T-AsA和AsA含量在花后迅速增加,并在花后30 d达到最高,之后逐渐下降,在花后60 d后至果实成熟基本保持不变。从单个果实中AsA的积累量来看,T-AsA和AsA积累量在花后伴随果实的生长迅速增加,在花后45 d达到最高,之后至果实成熟期保持不变。这说明猕猴桃果实中AsA的积累主要发生在花后45 d前的幼果期。在果实生长发育过程中,GPP和GGP在转录水平上对果实AsA合成调控的可能性最大,特别是GPP,而从GalLDH、GalDH、GMP和GME转录水平的变化模式来看,它们对AsA合成调控的可能性很小。在AsA再生系统中,MDHAR和DHAR表达量及活性与幼果期AsA的快速积累关系不大。但45 d后高的表达和活性（尤其MDHAR）可能与AsA水平的维持有关。在碳水化合物中,可溶性总糖、还原糖和淀粉含量与AsA的变化模式均不存在相关性,但在花后45 d之前的幼果期蔗糖和淀粉的变化模式与AsA含量有着相似性,说明蔗糖可能与幼果期猕猴桃果实中AsA的合成有一定的关系。总之,苹果和猕猴桃果实中AsA形成的主要原因是自身的生物合成。与苹果相比,猕猴桃不仅有着高的AsA合成能力,还可能存在D-半乳糖醛酸等支路途径。叶片可通过影响糖源的供应或其它物质调控着果实中AsA的合成能力,进而不可逆的影响着果实中AsA含量和积累量。从整个果实中AsA积累模式来看,‘嘎啦’苹果在整个果实发育过程中均有AsA的积累发生,但积累速率低;猕猴桃果实中AsA积累主要发生在花后45 d前,之后至果实成熟基本维持不变,且在花后30 d前幼果中的AsA积累量明显大于果实变大对细胞中AsA的稀释作用,是猕猴桃高AsA积累的主要时期。从AsA水平的维持来看,虽然MDHAR和DHAR对苹果和猕猴桃果实AsA的积累量不起关键作用,但它们在维持AsA氧化还原状态及AsA合成和氧化降解的平衡中起着重要作用。与苹果相比,猕猴桃果实有显著高的MDHAR和DHAR活性,低的AsA氧化程度,这也是猕猴桃果实高AsA含量的另一原因。通过对苹果和猕猴桃果实发育过程中、不同叶龄的苹果叶片中及猕猴桃树体遮光下AsA合成和代谢酶基因转录水平与AsA含量和积累量的关系研究发现,在AsA合成的L-半乳糖途径中GPP的转录调控对AsA的合成与积累起着重要的调控作用,它可能是L-半乳糖途径合成AsA的关键调控基因。

论文目录

摘要

ABSTRACT

第一章文献综述

1.1 AsA 的发现及其化学性质

1.1.1 AsA 的发现

1.1.2 化学特性

1.2 AsA 对人体的重要性

1.3 AsA 在植物中的生物功能

1.3.1 抗氧化功能

1.3.2 作为酶的辅因子

1.3.3 参与细胞分裂

1.3.4 参与细胞膨大和细胞壁软化

1.3.5 调控开花时间和衰老的启动

1.4 AsA 的生物合成途径

1.4.1 早期建议

1.4.2 L-半乳糖途径

1.4.2.1 L-半乳糖途径的发现

1.4.2.2 L-半乳糖途径的证据

1.4.3 其它合成途径

1.4.3.1 L-古洛糖酸参与的合成途径

1.4.3.2 D-半乳糖醛酸途径

1.4.3.3 其它途径之间的相关性

1.5 AsA 的氧化降解与再生

1.5.1 氧化和再生

1.5.2 降解

1.5.2.1 C2/C3 断裂

1.5.2.2 C4/C5 断裂

1.5.3 接合作用

1.6 AsA 的转运

1.6.1 胞内转运

1.6.2 长距离转运

1.7 植物中AsA 积累量的调控

1.7.1 植物中AsA 形成和积累模式

1.7.2 生物合成中的调控位点

1.7.3 AsA 生物合成中相关酶基因及其与AsA 含量的关系

1.7.4 再生酶与AsA 含量的关系

1.8 目前国内外AsA 研究热点及其存在的主要问题

1.9 本研究的目的和意义

第二章苹果果实 AsA形成与积累的生理和分子机理

2.1 苹果AsA 合成和代谢相关基因的克隆

2.1.1 试验材料

2.1.1.1 植物材料

2.1.1.2 菌株与质粒

2.1.1.3 酶及生化试剂

2.1.1.4 主要仪器

2.1.2 试验方法

2.1.2.1 RNA 的提取

2.1.2.2 反转录

2.1.2.3 PCR 引物设计

2.1.2.4 PCR 扩增

2.1.2.5 目的DNA 片段的获得

2.1.2.6 目的DNA 与pMD19-T vector 的连接

2.1.2.7 重组质粒导入大肠杆菌感受态细胞

2.1.2.8 阳性克隆的筛选和鉴定

2.1.2.9 基因序列的测定

2.1.2.10 序列分析

2.1.3 结果与分析

2.1.3.1 苹果RNA 的提取

2.1.3.2 MDHAR 全长cDNA 序列的克隆与分析

2.1.3.3 DHAR2 全长cDNA 序列的克隆与分析

2.1.3.4 GME 全长cDNA 序列的克隆与分析

2.1.3.5 GalUR 部分cDNA 序列的克隆与分析

2.1.4 小结

2.2 AsA 在苹果果实中的形成及不同组织中合成和代谢的变化

2.2.1 试验材料

2.2.2 试验方法

2.2.2.1 AsA 和DHA 含量的测定

2.2.2.2 GSH 和GSSG 含量测定

2.2.2.3 果实AsA 组织化学定位

2.2.2.4 AsA 合成前体饲喂

2.2.2.5 果柄和叶柄韧皮部汁液中AsA 测定

2.2.2.6 苹果不同组织 RNA提取

2.2.2.7 基因表达的半定量分析

2.2.2.8 GalLDH 活性测定

2.2.2.9 GalDH 活性测定

2.2.2.10 APX、MDHAR、DHAR 和GR 活性测定

2O₂ 含量的测定'>2.2.2.11 H₂O₂含量的测定

2.2.2.12 数据处理

2.2.3 结果与分析

2.2.3.1 苹果不同组织中AsA 含量的差异及其在果实不同组织的分配

2.2.3.2 苹果果实AsA 的合成能力

2.2.3.3 苹果不同组织中AsA 的再生系统

2.2.3.4 AsA 的运输

2.2.4 小结

2.3 光对苹果果实AsA 形成和代谢的调控

2.3.1 试验材料及处理

2.3.2 试验方法

2.3.2.1 AsA 和DHA 含量的测定

2.3.2.2 GSH 和GSSG 含量的测定

2.3.2.3 RNA 的提取

2.3.2.4 GalDH 和GalLDH 基因的 Northern blotting

2.3.2.5 AsA 合成和代谢相关基因表达的qRT-PCR 分析

2.3.2.6 GalDH 和GalLDH 活性测定

2.3.2.7 AsA-GSH 循环系统相关酶活性的测定

2.3.2.8 数据统计与分析

2.3.3 结果与分析

2.3.3.1 光对苹果叶片、果皮和果肉AsA 水平的影响

2.3.3.2 光对苹果叶片、果皮和果肉GSH 水平的影响

2.3.3.3 光对苹果叶片、果皮和果肉GalDH 与GalLDH 基因m RNA 表达水平的影响

2.3.3.4 光对苹果叶片、果皮和果肉GalDH 与GalLDH 活性的影响

2.3.3.5 光对苹果叶片、果皮和果肉APX, DHAR, MDHAR 及GR 活性的影响

2.3.4 小结

2.4 在苹果果实生长发育过程中AsA 积累及其与合成和代谢调控的关系

2.4.1 试验材料

2.4.2 试验方法

2.4.2.1 AsA 和GSH 含量的测定

2.4.2.2 mRNA 的提取

2.4.2.3 基因表达的qRT-PCR 分析

2.4.2.4 GalDH 和GalLDH 活性测定

2.4.2.5 AsA-GSH 代谢相关酶活性的测定

2.4.2.6 糖含量的测定

2.4.2.7 数据统计与分析

2.4.3 结果与分析

2.4.3.1 苹果果实发育过程中AsA 水平及其积累量的变化

2.4.3.2 苹果果实发育过程中GSH 水平及其积累量的变化

2.4.3.3 苹果果实发育过程中AsA 合成酶基因m RNA 相对表达量的变化

2.4.3.4 苹果果实发育过程中AsA 合成酶GalLDH 和GalDH 活性的变化

2.4.3.5 苹果果实发育过程中AsA 再生酶MDHAR 和DHAR 基因mRNA 相对表达量的变化

2.4.3.6 苹果果实发育过程中AsA-GSH 循环相关酶活性的变化

2O₂ 含量的变化'>2.4.3.7 苹果果实发育过程中H₂O₂含量的变化

2.4.3.8 苹果果实发育过程中糖含量的变化

2.4.4 小结

2.5 不同叶龄苹果叶片中AsA 形成及其与合成和再生调控的关系

2.5.1 试验材料

2.5.2 试验内容与方法

2.5.2.1 叶绿素含量的测定

2.5.2.2 叶绿体光系统Ⅱ效率的测定

2O₂ 和可溶性蛋白质含量的测定'>2.5.2.3 H₂O₂和可溶性蛋白质含量的测定

2.5.2.4 AsA 和GSH 含量的测定

2.5.2.5 前体物饲喂

2.5.2.6 RNA 的提取

2.5.2.7 AsA 合成和代谢酶基因的qRT-PCR 分析

2.5.2.8 GalDH 和GalLDH 活性的测定

2.5.2.9 AsA-GSH 循环系统酶活性的测定

2.5.2.10 数据处理

2.5.3 结果与分析

2O₂ 和叶绿素含量及叶绿体光系统Ⅱ效率的变化'>2.5.3.1 不同叶龄苹果叶片叶面积、H₂O₂和叶绿素含量及叶绿体光系统Ⅱ效率的变化

2.5.3.2 不同叶龄苹果叶片T-AsA，AsA 和DHA 含量及AsA

2.5.3.3 不同叶龄苹果叶片T-GSH，GSH 和GSSG 含量及GSH/GSSG 比率的变化

2.5.3.4 不同叶龄苹果叶片AsA 合成能力的差异

2.5.3.5 不同叶龄苹果叶片AsA 合成酶基因mRNA 性对表达量的变化

2.5.3.6 不同叶龄苹果叶片AsA 合成酶GalLDH 和GalDH 活性的变化

2.5.3.7 不同叶龄苹果叶片AsA 再生酶基因mRNA 性对表达量的变化

2.5.3.8 不同叶龄苹果叶片AsA 再生系统酶活性的变化

2.5.4 小结

第三章猕猴桃果实中 AsA形成和积累的生理和分子机理

3.1 猕猴桃AsA 合成和代谢部分相关基因的克隆

3.1.1 材料与方法

3.1.2 试验内容与方法

3.1.2.1 RNA 的提取与反转录

3.1.2.2 引物设计

3.1.2.3 PCR 扩增

3.1.2.4 克隆与测序

3.1.2.5 序列分析

3.1.3 结果与分析

3.1.3.1 猕猴桃果实RNA 的提取

3.1.3.2 美味猕猴桃果实MDHAR 基因部分cDNA 序列克隆与分析

3.1.3.3 美味猕猴桃果实DHAR1 基因全长cDNA 序列克隆与分析

3.1.3.4 美味猕猴桃果实DHAR2 基因部分cDNA 序列克隆与分析

3.1.3.5 美味猕猴桃果实GME 基因部分cDNA 序列克隆与分析

3.1.3.6 美味猕猴桃果实GGP 基因cDNA 全长序列克隆与分析

3.1.4 小结

3.2 猕猴桃不同组织和器官中AsA 含量的变化及其合成和代谢

3.2.1 试验材料

3.2.2 实验方法

3.2.2.1 AsA 和DHA 含量的测定

3.2.2.2 GSH 和GSSG 含量测定

3.2.2.3 果实AsA 组织化学定位

3.2.2.4 果实中AsA 的细胞观察

3.2.2.5 AsA 合成前体饲喂

3.2.2.6 果柄和叶柄韧皮部汁液中AsA 测定AsA 合成前体饲喂

3.2.2.7 猕猴桃不同组织RNA 的提取

3.2.2.8 基因表达半定量分析

3.2.2.9 GalLDH 酶活性测定

3.2.2.10 GalDH 酶活性测定

3.2.2.11 AsA-GSH 循环系统相关酶活性测定

3.2.2.12 数据统计与分析

3.2.3 结果与分析

3.2.3.1 AsA 在猕猴桃果实不同组织中的含量及细胞分布

3.2.3.2 猕猴桃不同发育期及组织中AsA 的生物合成

3.2.3.3 猕猴桃不同发育期及组织中AsA 再生相关指标的变化

3.2.3.4 AsA 的运输

3.2.4 小结

3.3 光对猕猴桃果实AsA 的调控

3.3.1 试验材料及其处理

3.3.2 试验方法

3.3.2.1 AsA 和DHA 含量的测定

3.3.2.2 RNA 的提取

3.3.2.3 基因表达的qRT-PCR 分析

3.3.2.4 GalDH 和GalLDH 活性测定

3.3.2.5 AsA-GSH 代谢相关酶活性的测定

3.3.2.6 糖含量的测定

3.3.2.7 数据统计与分析

3.3.3 结果与分析

3.3.3.1 光对猕猴桃果实AsA 含量的影响

3.3.3.2 树体遮光对猕猴桃果实不同发育阶段果实大小和AsA 积累量的影响

3.3.3.3 猕猴桃果实不同发育阶段树体遮光对果实糖含量的影响

3.3.3.4 猕猴桃树体遮光对叶片AsA 合成和再生酶基因m RNA 相对表达量的影响

3.3.3.5 猕猴桃树体遮光对叶片AsA合成酶GalLDH 和GalDH及再生酶MDHAR和DHAR 活性的影响

3.3.3.6 猴桃果实不同发育阶段树体遮光对果实AsA 合成酶基因m RNA 相对表达量的影响

3.3.3.7 猴桃果实不同发育阶段树体遮光对果实 AsA 合成酶 GalLDH 和GalDH及再生酶 MDHAR 和DHAR 活性的影响

3.3.4 小结

3.4 猕猴桃果实生长发育过程中AsA 积累及其与合成和代谢调控的关系

3.4.1 材料与方法

3.4.2 试验方法

3.4.2.1 AsA 和DHA 含量的测定

3.4.2.2 GSH 和GSSG 含量测定

3.4.2.3 RNA 的提取

3.4.2.4 基因表达的qRT-PCR 分析

3.4.2.5 GalDH 和GalLDH 活性测定

3.4.2.6 AsA-GSH 代谢相关酶活性的测定

3.4.2.7 糖含量的测定

3.4.2.8 OA 和TA 含量的测定

3.4.2.9 数据统计与分析

3.4.3 结果与分析

3.4.3.1 猕猴桃果实发育过程中AsA 水平及其积累量的变化

3.4.3.2 猕猴桃果实发育过程中GSH 水平及其积累量的变化

3.4.3.3 猕猴桃果实发育过程中AsA 合成酶基因m RNA 性对表达量的变化

3.4.3.4 猕猴桃果实发育过程中AsA 合成酶GalLDH 和GalDH 活性的变化

3.4.3.5 猕猴桃果实发育过程中AsA 再生酶MDHAR 和DHAR 基因m RNA 性对表达量的变化

3.4.3.6 猕猴桃果实发育过程中AsA-GSH 循环相关酶活性的变化

2O₂ 及其OA 和TA 含量的变化'>3.4.3.7 猕猴桃果实发育过程中H₂O₂ 及其OA 和TA 含量的变化

3.4.3.8 猕猴桃果实发育过程中碳水化合物含量的变化

3.4.4 小结

第四章讨论

4.1 AsA 含量在苹果和猕猴桃果实中存在组织和细胞差异性

4.2 苹果和猕猴桃果实均具有AsA 合成能力

4.3 运输不是苹果和猕猴桃果实AsA 形成和积累的主要原因

4.4 光通过叶片影响着果实AsA 的合成和积累量

4.5 AsA 积累过程中合成的调控位点分析

4.6 GPP 是否具有调控AsA 合成和积累的能力

4.7 AsA 再生系统（尤其MDHAR）通过维持AsA 的氧化还原状态调控着AsA 含量

4.8 猕猴桃AsA 含量高于苹果的原因分析

第五章结论

参考文献

附录

缩略词

致谢

个人简介

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标签：苹果论文; 猕猴桃论文; 抗坏血酸论文; 合成论文; 再生论文;

苹果和猕猴桃抗坏血酸形成与积累的生理和分子机理研究

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