论文摘要
云杉分布区是长江上游重要的水源涵养林地区，在我国生态环境保护和国民经济建设中有着举足轻重的地位。近年来由于“天然林保护工程”和“退耕还林工程”的实施，云杉已成为该流域主要树种。因此，对长江上游水源涵养地区的最主要建群种云杉天然林和人工林经营理论与技术进行超前系统研究已迫在眉睫。自20世纪90年代以来，在四川西北部高山林区和甘肃白龙江、洮河流域林区，对云杉的分布、林分结构、林分生产力及碳汇功能、生境质量评价、种群增长与调节等方面的内容作了大量深入系统的调查研究工作。共设标准样地328个，解析木400株，生物量样地202个，土壤理化分析样品200份。应用数理统计和概率分布的理论进行林分结构研究，探索林分直径、树高与立木株数之间的基本分布规律；采用生态系统研究方法，揭示林分生产力及其与林分结构和生境的关系；运用数量化理论及多元统计分析方法和系统分析原理，建立生境质量评价综合评判系统；通过对云杉种群增长的Logistic模型拟合，建立不同生境条件下云杉种群的Logistic模型并对云杉种群增长与生境因子的关系进行数量分析，建立相关数学模型，揭示云杉种群的拥挤效应与密度制约的变化规律，并对云杉种群中单株增长与生境因子关系进行系统研究，取得以下研究结果。1)在云杉生境质量评价的研究中，首先采用相关分析方法，研究生境因子之间的相关程度，找出生境因子间的关系。通过多元统计分析方法，筛选对生产力影响较大的主导因子，然后利用主导因子评价生境条件质量和划分类型。最后，编制出云杉地位指数表等数表。研究结果表明，生境因子中相关程度较高的是地形因子中的地貌、坡向与土壤因子中的腐殖质层厚度、土壤湿度，其次是植被类型。通过多种统计分析方法筛选影响云杉林分生产力主导因子，即地貌类型、坡向、腐殖质层厚度、植被类型、土壤湿度、土壤母质堆积形式和土壤平均容重等为主导因子。并对多元线性回归、逐步回归，数量化理论Ⅰ和主成分分析等统计方法在筛选主导因子方面的作用作了评价。按照筛选出的主导因子，建立云杉生境质量评价和分类系统。即产区——生境区（地貌类型）——生境组（植被类型）——生境型（坡向和土壤母质形式）——生境类型级（土壤湿度和A层土壤厚度），对划分出的类型和生产力的特征进行论证与描述，并且应用系统聚类、主分量排序方法对分类结果进行定量检验，取得比较一致的结果。另外，为使生境质量评价直观、简捷，便于在生产实践中应用，研制出了云杉（天然林）地位（生境）指数表、多因素数量化生境质量评定表、生境质量等级评定表和云杉生境类型反应表，并对这些表进行检验，阐述它们的应用方法。为了深入认识森林生态系统的立地指数及其时空动态变化，利用卫星遥感为研究手段，在岷江上游的四川西北部松潘镇江关流域研究云杉森林生态系统立地指数的空间分布特点，探索有关遥感反演模型的建立，并通过精度评估，分析这种高技术应用价值和潜力。研究结果表明，遥感植被指数NDVI和TNDVI与野外实测云杉立地指数（SI）基本为线性相关。通过对模型拟合结果和实际测定结果的比较研究，发现在1：1比例的分析图中，NDVI和TNDVI的遥感反演模型都有很好的拟合效果与较高的精度，说明通过遥感植被指数的方法测定森林立地指数具有较高的实用价值。2)在云杉林分结构的研究中，利用五种分布函数对328个样地的资料进行了直径——株数（D—N）和树高——株数（H—N）分布的拟合，共计算了约1600个分布函数的拟合与X2检验，从而证明了在正态分布、对数正态分布、Γ分布、β分布和weibull分布中，weibull分布对云杉林分的D—N分布和H—N分布拟合的效果最好，X2检验的接受率为64％。通过对weibull分布密度函数中的三个参数：a——分布的位置参数；b——分布的尺度参数；c——分布的形状参数的多元统计分析，揭示了a、b、c三个参数与林分年龄、林分密度和优势木高等林分因子之间的关系，位置参数a与林分密度的关系密切；尺度参数b与优势木高的关系密切；形状参数c与林分密度的关系密切。分析了这些统计特征参数变化受林分因子制约的规律，所建立的逐步回归和多元线性回归方程，可用于测报，即用林分年龄、林分密度和优势木高可以预测出该林分weibull分布的特征参数，从而能详细的表现林分中各径阶和各高度级中株数分布的状况，以进行产量的预测预报，为编制林分收获量表和经营设计方案服务。同时，分别研究了在多世代云杉纯林中和云冷杉天然混交林中D—N分布和H—N分布的规律。通过研究发现：在云杉多世代纯林中，整个林分的D—N分布与H—N分布有非连续的间断，不论是weibull分布、Γ分布还是其它的分布函数拟合效果都较差，但如果分世代用weibull函数进行拟合，则可获得满意的效果。云冷杉混交林中，全林分的D—N分布与H—N分布拟合效果不佳，分树种后，用weibull函数进行拟合，则效果有显著改善，特别是对居于中下层的桦木，效果最明显。从群落演替，林分发育和世代更替的角度对这一现象进行了分析。对各林分的D—N分布与H—N分布的特征参数与林分生产力的相关性研究发现，分布的形状、尺度均对生产力有影响，可以利用分布的特征参数预测林分生产力的高低。3)在林分生产力的研究中，详细地研究了天然云杉林分的生物量和生产力。生物量的调查样地作了202个，共伐树605株，掘取根系54株，并调查了幼树下木生物量样方960个；草本地被物生物量样方上千个。通过获取的大量资料，研究了云杉天然林分的生物量、生产力及其分配。乔木层平均生物量是212．77×103·kg hm-2；幼树和下木层生物量是11．395×103kg·hm-2；草本地被层生物量分别为2．71×103kg·hm-2和1．38×103kg·hm-2。林分平均生物量为230．37×103kg·hm-2（含枯枝落叶层）。林分净生产量乔木层为4676kg·hm-2·a-1，折算其光能利用率为1．35％；林分为6838．5 kg·hm-2·a-1，折算其光能利用率为1．63％，林分的总生产力大致为18．85Kcal·m2·d-1。为了充分揭示云杉天然林分生产力与生境条件之间的关系，分别将定性与定量的方法相结合，单因子分析与多因子分析相结合，研究了云杉林分生产力与自然分布、林型、海拔、坡向、坡度、坡位、土壤厚度、腐殖质层厚度、土壤质地、土壤含水率、土壤容重等因子之间的相互关系，找出了影响林分生产力的主导因子，并用生态学的观点对其成因进行了分析。4)在云杉天然林生态系统碳汇功能的研究中，对云杉天然林生态系统中乔木层各器官、林下植被及土壤中的碳含量，以及碳贮量及其空间分布和碳年净固定量进行了系统测定。结果表明：在调查区域，云杉天然林分平均生物量为230．37×103·kg hm-2。云杉天然林生态系统各组分的平均碳含量为树干0．5785gc·g-1，树皮0．4712gc·g-1，树枝0．5122gc·g-1，树叶0．4827gc·g-1，树根0．5239gc·g-1，灌木层平均碳含量0．4991gc·g-1，草本层平均碳含量0．4634gc·g-1，地被层平均碳含量0．4321gc·g-1，枯落物层平均碳含量0．3944gc·g-1，土壤碳含量平均值为0．0141gc·g-1，随土层深度增加各层次土壤碳含量逐渐减少。云杉林分生态系统平均总碳贮量为273．79×103kg·hm-2，其中乔木层109．30×103kg·hm-2，占云杉林生态系统总碳贮量的39．92％，灌木层5．69×103kg·hm-2，占2．08％，草本层1．26×103kg·hm-2，占0．46％，地被物层0．60×103kg·hm-2，占0．22％，枯落物层0．83×103kg·hm-2，占0．30％，林内土壤（0～100cm）碳贮量为156．11×103kg·hm-2，占57．01％．云杉林的碳库分布序列为土壤（0～100 cm）>乔木层>灌木层>草本层>枯落物层>地被物层。云杉天然林分平均净生产总量为6838．5kg·hm-2·a-1，碳年总净固量平均为3584．98kg·hm-2·a-1，其中乔木层净生产量为4676 kg·hm-2·a-1，占林分总量的68．38％，碳年平均固定量2552．99 kg·hm-2·a-1，占林分总量的71．21％。研究还表明：云杉天然林分在高山峡谷区的生产力大于台原区；在四种云杉林型中，偏干灌木——云杉林分平均净生产量和碳年净固定量最高，分别为7515．65kg·hm-2·a-1和3779．54kg·hm-2·a-1，其次是中生箭竹——云杉林，分别为7125．75kg·hm-2·g-1和3591．71 kg．hm-2·a-1，再是干性草类——云杉林，分别为6517．0 kg·hm-2·a-1和3272．37kg·hm-2·a-1，湿润苔藓——云杉林平均净生产量和碳年净固量最低，分别只有3672．75kg·hm-2·a-1和1829．46 kg·hm-2·a-1。另外，通过对林分生物量和蓄积量进行多因素立地因子和林分结构因子数量化分析结果：影响林分生物量变化的前10个主导因子是：侧枝夹角、侧枝粗度、针叶密度、土壤平均含水率、林分年龄、叶面积指数、郁闭度、林分密度、海拔梯度和坡度。通过分析认为，在云杉森林生态系统中，林分结构往往是制约林分生产力的主要方面，生境因子相对于结构其位置稍显次要。模型具有较高的复相关系指数，说明有较好的测报作用。5)在云杉种群增长的研究中，将调查的240个标准地，按照年龄组的序列，分别计算出各年龄组的种群平均生物量，然后按20个年龄组的种群年龄与种群生物量拟合了云杉种群增长的Logistic方程，分别用林分密度等级、海拔梯度、不同云杉林型建立了云杉种群增长的Logistic模型，并运用数量化理论（Ⅰ）方法分别用林分生物量、林分蓄积量构建了不同生境条件云杉种群增长综合评判模型。结果表明：云杉种群生物量增长的基本模式，为“S”型增长，用Logistic方程进行拟合的效果很好。但在不同生境条件下，云杉种群的增长速度和环境容纳量会发生一些有规律的变化。生境条件好，则环境容纳量高，增长速度较快；反之，则低，则慢。影响种群增长的主导因子通过多变量统计分析其序列是树冠冠体结构>土壤水分条件>种群结构>地形因子。6)在云杉种群调节机理的研究中，分析了云杉种群密度调节的过程和机制，以及个体在不同密度的生境条件下的变化规律，还研究了云杉种群的拥挤效应与云杉密度制约现象，云杉种群中单株增长与密度的关系及其变化规律，另外，还对云杉种群中单株增长与生境因子关系进行了系统研究。结果表明：（1）云杉种群的调节主要是通过密度制约方式进行，在种群呈现自疏时，可以用-3／2幂定律进行描述；（2）生境条件的优劣限制着云杉种群的调控能力，优良的生境往往对密度制约的种群调节起缓冲作用，较差的生境则产生促进的效果，而非密度制约因子（生境条件）对调控能力和调控强度起一种促进或缓冲的作用，这种作用可以由密度竞争效应的乘幂式W=KN-α中的参数α的绝对值来表征，α值偏大，产生促进作用，α值偏小，则起缓冲作用；（3）影响种群对单株增长调节的主导因子是种群空间的光合营养结构（叶面积指数、侧枝夹角、种群密度）>地形因子>土壤营养条件>种群年龄>土壤水分；（4）云杉种群的增长与调节是一个问题的两个方面，两者紧密相关，种群的增长不断受到调节的反馈制约，不断地调整由于增长产生的种群内部的矛盾。对于云杉种群自我调控的方式、涉及到的因素便有了一个比较系统、清楚的认识。这一结果，可为其他木本植物种群自我调控的研究借鉴。
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