青藏高原高寒草甸群落主要组分种繁殖特征对施肥和放牧的响应

论文摘要

以植物功能特征重建群落生态学需要广泛而深入地比较研究群落组分种植物特征对环境变化的响应。理论上植物个体特征的响应可以逐层转化为群落对环境变化的响应——作为基础权衡的个体功能特征响应可以转化为个体竞争、存活和繁殖等表现特征之间的次级权衡,即个体水平的表现特征响应;个体的表现响应进而能够影响到种群动态和物种在特定生境中的多度格局,即群落水平的响应。因此,综合研究从植物特征到物种多度各生态水平对环境变化的响应以及各响应水平之间的联系被称为植物生态学研究的“圣杯”。然而,很少有以植物功能特征响应揭示了从个体到群落结构各层次对环境变化响应机理的实验研究。植物功能特征响应是个体低级水平的权衡,它易受多种因素影响;与此相比植物表现特征由于是个体适合度的主要成分,对个体的表现和物种的适合度体现更具决定性的作用。作为重要的表现特征之一,植物繁殖分配长久以来深受种群生态和进化生态研究的关注。在本论文研究中,我们选择植物重要的繁殖特征繁殖分配为指标探究植物群落组分种生活史对策和群落结构对环境变化的响应以及两个响应水平之间的联系。我们的主旨如下:（ⅰ）探讨群落组分种繁殖分配对施肥和放牧干扰响应的一般性模式;（ⅱ）分离大小变化和适应可塑性在繁殖分配响应中的相对重要性;（ⅲ）揭示植物生物量分配响应在植物群落结构变化中的作用;我们在选择容易测定植物繁殖分配而且群落组成简单的青藏高原东部典型高寒草甸群落为研究对象,连续三年测定了32种主要群落组分种的繁殖特征和群落结构对人工施肥和长期放牧的响应。我们选择组分种果期在高施肥、禁牧对照和放牧群落中的生物量数据分析植物繁殖分配对施肥和放牧响应的一般性模式;并以这些生物量响应与植物每年生长季末物种多度响应之间的相关关系分析生物量分配响应在群落结构变化中的作用。我们用异速模型拟合所有组分种花期和果期在低施肥、禁牧对照和放牧群落中取样个体的生物量和对应的繁殖部分生物量之间的关系用以分离繁殖分配与个体大小的关系。我们得出主要结果如下:ⅰ)群落组分种繁殖分配对施肥和放牧响应的一般性模式。施肥和放牧明显影响多数组分种个体生物量和生物量分配模式,即群落大多数组分种在施肥群落中的平均个体生物明显大于在不施肥群落中的平均个体生物量,而繁殖分配则比不施肥群落群落中的小;大多数组分种在放牧草地中的个体生物量明显小于禁牧地中的个体生物量,而放牧草地中繁殖分配则明显大于禁牧草地中的繁殖分配。物种个体生物量和生物量分配对放牧和施肥的响应程度因种而异,不同功能群间常常也有着明显的差异,例如:在个体生物量的响应上禾类草明显大于同群落中的杂类草。ⅱ)繁殖分配的个体大小依赖性和个体大小不依赖性。我们发现四分之一的物种个体生物量和繁殖生物量异速回归的斜率因放牧而发生了明显的改变;在施肥处理中,斜率发生明显改变的物种占五分之一左右。当斜率没有明显的改变时,大多数物种个体生物量和繁殖生物量异速回归的截距因放牧而明显减小或因施肥而明显增加。在物种水平上,禾类草和杂类草的个体生物量和繁殖生物量异速回归的截距因施肥和放牧都明显改变,异速斜率在禾类草中有所改变。ⅲ)生物量分配响应与物种多度变化之间的关系。群落施肥后,物种的个体生物量响应和叶分配响应都与物种相对多度的变化明显正相关;而物种的茎分配与物种相对多度变化负相关;物种的繁殖分配响应和物种相对多度变化并不相关。对禁牧6-7年的群落和长期放牧的群落比较可知,物种的个体大小响应和叶分配响应都与物种的相对多度变化正相关;物种的茎分配响应和繁殖分配响应都与物种的相对多度变化都负相关。无论是对人工施肥还是对长期放牧干扰,物种的茎分配响应和繁殖分配响应与叶分配响应都有着强烈的负相关关系。根据以上结果我们可得结论和展望如下:ⅰ)青藏高原高寒草甸群落组分种常以明显的增大个体大小和繁殖阀值同时减小繁殖分配来响应群落施肥;以减小个体大小和繁殖阀值而同时增大繁殖分配来响应持续的放牧干扰。我们认为物种生活史对策、植物生活型和物种功能的差异共同决定了群落组分种间在个体生物量和生物量分配响应上的差异。ⅱ)施肥和放牧导致的繁殖分配的响应主要是由于植物个体大小变化的结果。个体大小变化导致了大小依赖的繁殖分配响应和繁殖阀值变化;不依赖于个体大小变化的物种的适应可塑性在繁殖分配响应中也有着重要的作用。ⅲ)植物生物量分配响应能够解释群落结构的响应。通过群落组分种个体生物量和生物量分配对环境变化的响应与组分种相对多度响应之间的关系分析,施肥后个体大小和叶分配增加越多的物种多度减小越大;放牧后繁殖分配增加越大茎分配减小越多的物种多度减小越多;反之亦然。由于物种水平茎分配响应、叶分配响应和繁殖分配响应之间的权衡作用,施肥后叶分配或放牧后繁殖分配的增加往往以茎分配减小为代价。除此之外,我们认为物种繁殖和生长的权衡在植物群落构建中有着重要的作用;施肥和放牧导致群落物种多样性变化明显,而功能多样性可能并不伴随物种多样性的改变而变化。我们相信本论文的研究在一定程度上揭示了青藏高原高寒甸植被放牧退化的机理,也为该高寒草甸生态系统恢复重建提供了理论依据。

论文目录

• 摘要
• Abstract
• 第一章 总论
• 第一节 植物特征对环境变化的响应
• 1 植物特征（Plant trait）
• 2 植物特征对环境变化的响应
• 第二节 植物繁殖分配及其对环境变化的响应
• 1 植物繁殖分配
• 2 植物间繁殖分配的差异
• 2.1 繁殖分配的个体间差异
• 2.2 繁殖分配在种群间的差异
• 2.3 物种间和群落间繁殖分配的差异
• 3 植物资源分配对环境变化的响应
• 3.1 植物资源分配对环境变化的响应的机制
• 3.2 植物资源分配等特征对群落生产力和损失率的响应
• 3.3 环境波动中的优势植物资源分配模式和群落结构间的关系
• 4 植物间资源分配可塑性的差异
• 4.1 资源分配可塑性在种内的差异
• 4.2 资源分配响应在种间的差异
• 5 繁殖分配响应与个体大小变化的关系
• 第三节 植物功能特征响应在植被过程中的作用
• 1 群落的生态位和中性理论
• 1.1 群落的生态位理论（Niche theory）
• 1.2 群落的中性理论（Neutral theory）
• 1.3 植被过程是确定性和和随机过程的共同作用
• 2 群落构结构对施肥和放牧的响应
• 2.1 群落结构对施肥的响应
• 2.2 群落结构对放牧的响应
• 3 植物功能特征响应在群落结构变化中的作用
• 第四节 当前存在的问题与研究目的
• 1 存在的问题
• 2 研究目的
• 第二章 实验设计及分析
• 1 实验设计
• 1.1 实验地点概况
• 1.2 实验设计
• 2 个体和植被测量
• 2.1 主要组分种个体特征测量和取样
• 2.2 植被检测
• 2.3 测样
• 3 数据分析
• 3.1 植物群落对实验处理的响应
• 3.2 各功能群和物种生物量分配对施肥和放牧的响应
• 3.3 植物个体大小与繁殖分配响应之间的关系
• 3.4 物种个体生物量分配响应与物种多度响应的关系
• 第三章 研究结果
• 1 植物群落对施肥和放牧的响应
• 1.1 群落光和土壤资源对施肥和放牧的响应
• 1.2 群落结构对施肥和放牧的响应
• 1.3 群落水平的生物量和繁殖分配对施肥和放牧的响应
• 2 组分种多度和个体生物量分配对施肥和放牧的响应
• 2.1 组分种相对多度、个体生物量和生物量分配对施肥的响应
• 2.2 组分种相对多度、个体生物量和生物量分配对放牧的响应
• 3 个体大小与繁殖部分生物量的异速关系
• 3.1 物种个体大小对施肥和放牧的响应。
• 3.2 繁殖分配的异速截距对施肥和放牧的响应
• 3.3 繁殖分配的异速斜率对施肥和放牧的响应
• 3.4 物种水平的繁殖分配异速参数对施肥和放牧的响应
• 4 生物量分配响应与物种多度变化的关系
• 4.1 生物量分配对施肥的响应与物种多度变化的关系
• 4.2 生物量分配对放牧的响应与物种多度变化的关系
• 第四章 讨论
• 1 青藏高原高寒草甸植物群落对施肥和放牧的响应
• 1.1 青藏高原高寒草甸植物群落对施肥的响应
• 1.2 青藏高原高寒草甸植物群落对放牧的响应
• 2 群落组分种繁殖分配对施肥和放牧的响应
• 2.1 群落组分种繁殖分配对施肥的响应
• 2.2 群落组分种繁殖分配对放牧的响应
• 3 植物繁殖分配响应的异速性
• 3.1 大小依赖的繁殖分配对施肥和放牧的响应
• 3.2 繁殖分配响应的大小不依赖性
• 3.3 繁殖异速响应在功能群间的不同
• 4 植物生物量和生物量分配响应在植被过程中的作用
• 4.1 植物生物量分配对环境的响应能解释群落结构变化
• 4.2 生物量和生物量分配在施肥导致的物种多样性减小中的作用
• 4.3 生物量和生物量分配在放牧导致群落结构变化中的作用
• 第五章 结论与展望
• 1 结论
• 1.1 群落组分种明显改变繁殖分配以响应环境变化
• 1.2 植物个体大小变化和物种适应可塑性共同作用繁殖分配响应
• 1.3 施肥和放牧明显改变群落资源水平、群落结构和生产力等
• 1.4 生物量分配响应在植被过程中有着重要的作用
• 2 展望
• 2.1 不同组分种繁殖分配对环境变化的适应意义
• 2.2 繁殖与生长的权衡在群落构建中的作用
• 2.3 施肥和放牧对高寒草甸植物群落功能多样性的影响
• 2.4 以植物功能特征联系从个体到生态系统个水平对环境变化的响应
• 参考文献
• 附件 放牧和施肥对生物量异速分配的影响
• 在学期间研究成果
• 致谢