论文摘要
杂交-渐渗是自然界最常见的生物过程之一,在植物种群的适应性进化和遗传分化中发挥着重要作用。一方面,通过杂交-渐渗,杂种及其后代获得了产生大量的遗传重组和表型重组的机会,这不仅极大的增加和维持了种群内的遗传多样性,也提高了杂种后代对新生境的适应能力,促进了种群的适应性进化。另一方面,植物种群在其适应性进化过程中,由于受到不同生态因子的作用,种群间可能产生遗传分化,并导致新物种的形成。相比自然界中的其他植物,作物的同种杂草能够频繁地与伴生栽培作物发生杂交并获得作物基因,因此杂交-渐渗可能对作物同种杂草的适应性进化和种群遗传分化产生更加显著的影响,然而相关方面的研究还比较有限。随着越来越多的转基因作物被释放到自然环境中,具有明显选择优势的转基因可能通过杂交-渐渗转移到作物同种杂草并带来一系列严重的生态后果。在此背景下,对作物及其同种杂草间的杂交-渐渗研究就显得极为迫切和重要。杂草稻(Oryza sativa f. spontanea)是一种分布广泛,且危害严重的恶性杂草。它和栽培稻属于同一生物学种,与栽培稻间存在频繁的杂交和基因渐渗。栽培稻-杂草稻间的杂交-渐渗对杂草稻种群遗传多样性的产生和维持,杂草稻种群的遗传分化和适应性进化都有着十分重要的作用。因此,通过研究揭示栽培稻基因渐渗对杂草稻种群的适应性进化和遗传分化的影响,对于了解杂草稻的起源和进化以及有效治理杂草稻有着十分重要的意义。本研究以来自意大利北部的杂草稻及其伴生栽培稻为研究对象,探讨栽培稻基因渐渗对杂草稻种群的适应性进化和遗传分化的影响,其研究结果也可望为其他作物同种杂草的相关研究提供有价值的参考。本研究开展了以下几方面的研究:(1)利用24对微卫星引物(SSR)对24个杂草稻种群,576份杂草稻样本进行了遗传多样性和遗传分化研究,了解杂草稻种群的遗传多样性水平和遗传分化程度,并分析杂草稻种群间的地理距离是否是影响种群遗传分化的主要因素。(2)在混合交配模型的基础上,利用6对多态性较高的微卫星引物对随机选择的15个杂草稻种群,共299个家系,5395个杂草稻后代进行交配系统研究,了解杂草稻种群的多位点异交率、单位点异交率和近亲异交率,以及它们在种群间的变异情况。(3)利用15个杂草稻种群的异交率数据进行父本分析,检测杂草稻后代的父本特有等位基因,并通过对父本特有等位基因和同一稻田伴生栽培稻等位基因的比较分析,进一步证实栽培稻向杂草稻的基因渐渗;分析杂草稻异交率和特有等位基因的关系,探讨来自栽培稻的基因渐渗对杂草稻种群遗传分化的影响。本研究的主要结果如下:(1)杂草稻种群总体上具有较高的遗传多样性(He=0.48),不同种群的遗传多样性水平具有较大差异;杂草稻种群间发生了明显的遗传分化(Fst=0.26,且在大部分杂草稻种群中检测到了相当数量的特有等位基因),但是种群间的遗传分化程度和地理距离不存在显著相关性(R2=0.0038,p=0.271)(2)杂草稻种群的多位点异交率tm介于0.2%-6.7%,平均为1.8%,单位点异交率ts介于0.1%-1.6%,平均为0.7%,说明杂草稻种群总体异交率水平较低,且异交率在种群间存在较大变异;检测到了较高比例的近亲异交率(占总异交率的61%)。(3)检测到了栽培稻向杂草稻的基因渐渗;并发现杂草稻种群的异交率(ts)和特有等位基因频率(Fpa)呈显著正相关(R2=0.34,p=0.02),说明异交率能够显著影响杂草稻种群的特有等位基因数量。综上所述,本研究检测到栽培稻向杂草稻的基因渐渗,并发现异交率能够显著影响杂草稻种群的特有等位基因数量,由于异交率是决定基因渐渗水平的关键因素,而特有等位基因是衡量种群遗传分化的重要指标,因此这些结果表明来自栽培稻的基因渐渗影响了杂草稻种群的特有等位基因数量,进而影响了意大利杂草稻种群的遗传分化。
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