论文摘要
为探索灌木植物光合生理生态特性及其与土壤水分的定量关系,为干旱缺水地区适宜的造林树种选择与合理的立地配置提供理论和技术依据。应用植物生理生态学原理和叶片气体交换及叶绿素荧光测试技术,以四种灌木植物（黄荆、黄栌、连翘、蔷薇）的2年生盆栽苗木为试材,测定不同土壤湿度下灌木植物光合作用效率（简称光合效率）参数的日动态、光响应和CO2响应过程,以及叶绿素荧光动力学参数的日动态过程。探讨四种灌木植物的光合作用日变化特征及其气孔调节与光化学机制,探明光合作用效率（光合速率、水分利用效率等）与土壤湿度、光照强度和大气CO2浓度的定量关系及其变化特征和机制。确定四种灌木植物光合作用和高效用水适宜的土壤湿度阈值。研究取得了以下主要成果和结论:1、揭示了四种灌木植物光合作用效率日变化特征与生理机制（1）四种灌木光合作用日变化过程不同,受土壤水分变化的影响较大;在重度水分胁迫下会发生光合作用的非气孔限制。四种灌木光合作用日变化过程不同,受土壤水分变化的影响较大,随着水分胁迫程度的加剧,黄荆、黄栌、蔷薇的光合速率日变化类型由单峰曲线逐渐向双峰曲线过渡。其过渡的土壤水分临界值分别在64.9%～81.2%、40.5%～60.2%、22.9%～44.7%之间。而在各个土壤湿度下,连翘的光合作用日变化类型均为双峰曲线。四种灌木光合作用“午休”的主要原因,表现为随着土壤水分胁迫程度的加剧,由气孔限制向非气孔限制转变。即在轻度和中度水分胁迫土壤湿度范围内,各种灌木光合速率中午降低的主要原因是气孔限制,但在重度水分胁迫时,光合作用“午休”的主要原因都转变为非气孔限制。（2）四种灌木植物的光合作用水平差别明显,随土壤湿度降低而明显下降;光合速率和水分利用效率以连翘>黄荆>蔷薇>黄栌。四种灌木植物的光合作用水平,随土壤湿度降低而明显下降。不同树种之间的光合速率和水分利用效率以连翘>黄荆>蔷薇>黄栌。四种灌木的日平均光合速率为:连翘（9.0μmol·m-2·s-1）>黄荆（6.3μmol·m-2·s-1）>蔷薇（5.9μmol·m-2·s-1）>黄栌（3.6μmol·m-2·s-1）;日平均水分利用效率为:连翘（3.1μmol·mmol-1）>黄荆（2.5μmol·mmol-1）>蔷薇（2.3μmol·mmol-1）>黄栌（1.2μmol·mmol-1）。（3）四种灌木光合作用都会发生午间的光抑制现象,受土壤水分变化的影响不大;光合机构热耗散增加是其抵御光抑制的主要机制。四种灌木的Pn、Fm、Fv/Fm和ΦPSⅡ都有午间降低现象,表明四种灌木的光合作用均发生了光抑制。而其NPQ都有午间升高趋势,表明光合机构热耗散增加是四种灌木抵御光抑制和缓解光合作用“午休”的主要机制之一。（4）土壤水分胁迫加剧会增强四种灌木光合作用的光抑制程度;不同灌木的PSII光化学效率以蔷薇和黄栌高于连翘和黄荆。各个土壤湿度下的日平均Fv/Fm为:蔷薇（0.83）>黄栌（0.82）>连翘（0.81）>黄荆（0.79）;日平均ΦPSⅡ为:黄栌（0.67）>蔷薇（0.66）>连翘（0.63）>黄荆（0.62）。2、明确了四种灌木光合作用效率对光照强度和土壤湿度的响应特征（1）四种灌木植物忍耐强光胁迫的能力较强,在强光下仍具有较高的净光合速率和水分利用效率。四种灌木对光照的适应性较强,在较大幅度的光强范围内,都能获得较高的光合速率和水分利用效率,这一光强（PFD）范围在不同灌木种类之间有所差别,而且受土壤水分变化的影响较小。如黄荆的在550～1800μmol·m-2·s-1、黄栌和连翘在800～1800μmol·m-2·s-1、蔷薇在600～1800μmol·m-2·s-1。在此光强范围内,随光强增加,各种灌木的光合速率没有明显变化,但蒸腾速率有所降低,因而水分利用效率有所提高。（2）四种灌木的光合量子效率、最大光合速率、光饱和点和暗呼吸速率等光合效率参数对土壤湿度的变化具有明显的阈值响应。四种灌木的光合量子效率（Φ）、最大光合速率（Pnmax）、光饱和点（LSP）、暗呼吸速率（Rd）和光补偿点（LCP）等光合效率参数对土壤水分的变化具有明显的阈值响应过程。随着土壤湿度的由低到高的变化,Φ、Pnmax、LSP和Rd都表现为先增大后减小的过程,而LCP表现为先减小后增大的过程。但不同灌木种类的光合效率参数发生转折变化的土壤湿度临界值有所不同,如黄荆、黄栌、蔷薇的Pnmax、LSP、Φ、Rd达到最大值和LCP达到最小值时,对应的土壤湿度临界值在SWC为57.7%、59.4%、65.8%左右。而连翘的Pnmax、LSP、Φ、Rd达到最大值时对应的SWC在55.3%～61.5%之间,LCP达到最小值的SWC在34.4%左右。（3）四种灌木高效用水的土壤水分阈值各不相同,其阈值范围以黄栌和蔷薇的大于连翘和黄荆;耐旱生产力以黄荆和黄栌大于蔷薇和连翘。四种灌木光合作用和水分利用效率具有较高水平的RWC范围（最高水平时的RWC临界值）,黄荆的分别在44.9%～88.1%（66.5%）和39.5%～82.0%（60.7%）,黄栌的在44.4%～94.1%（69.3%）和47.0%～100%（73.8%）,连翘的在45.7%～88.4%（67.1%）和50.6%～97.9%（74.3%）,蔷薇的在45.6%～92.5%（69.0%）和50.8%～108.8%（79.8%）。四种灌木同时具有较高光合作用和水分利用效率的RWC范围（适度的土壤水分亏缺范围）,黄荆为44.9%～82.0%、黄栌为47.0%～94.1%、连翘为50.6%～88.4%、蔷薇为50.8%～92.5%。3、确定了四种灌木植物光合作用光响应过程的适宜模型●四种灌木植物光合作用光响应过程所适宜的拟合模型有所不同,其模型适宜程度不受土壤水分变化的影响;利用三个经验模型（直角双曲线、非直角双曲线和指数模型）对四种灌木植物光合作用光响应过程的模拟结果表明,非直角双曲线模型和指数模型拟合的总体效果要好于直角双曲线模型。但是,这两种模型对不同灌木植物的拟合效果也有差异。非直角双曲线模型适宜于拟合黄荆与黄栌的光合作用光响应过程,所求解的光合量子效率（Φ）、最大光合速率（Pnmax）、光补偿点（LCP）和暗呼吸速率（Rd）最接近实测值。而指数模型更适宜于拟合连翘和蔷薇光合作用的光响应过程,所求解的Φ、Pnmax和Rd较非直角双曲线模型的准确。4、阐明了四种灌木植物光合效率对大气CO2的响应特征（1）随大气二氧化碳浓度增高,四种灌木植物光合作用和水分利用效率明显提高,而蒸腾速率明显下降。在大气CO2浓度超过光合作用CO2饱和点的范围内,随着CO2浓度的升高,四种灌木植物的净光合速率不会发生明显变化,而蒸腾速率呈明显下降趋势,叶片水分利用效率不断提高。而且,这种变化特征不受土壤水分含量变化的影响。但不同灌木种类获得较高的光合作用水平的CO2浓度范围有所差别,如黄荆和黄栌的大约在1000～1600μmol·mol-1、连翘在1050～1600μmol·mol-1、蔷薇在850～1600。（2）四种灌木光合作用的羧化效率、CO2补偿点和饱和点以及光呼吸速率等光合效率参数,对土壤水分的变化具有明显的阈值响应。四种灌木的光合作用的羧化效率（CE）、CO2饱和点（CSP）、CO2补偿点（Γ）和光呼吸速率（Rp）对土壤水分的变化具有明显的阈值响应。其中,随着土壤水分由严重亏缺到饱和含水量的变化,CE、CSP和Rp表现为先增大后减小,而Γ表现出先减小后增大的过程。但四种灌木光合作用效率参数发生转折变化的土壤湿度各不相同,如在CE、CSP、Rp达到最大值（Γ达到最小值）时对应的土壤相对含水量（RWC）,黄荆的在68.1%～90.4%、黄栌在61.7%～73.6%、连翘在69.1%左右、蔷薇在66.9%左右。