水稻重要农艺性状的QTL分析和主效QTL近等基因系的构建

论文摘要

水稻许多重要农艺性状都是数量性状，水稻遗传改良的大部分工作就是改良这些数量性状。1980年以后，随着分子标记的出现，水稻高密度遗传连锁图谱的大量绘制，各种作图群体的迅猛构建，功能强大的各种统计学软件的快速开发，全基因组序列测序的完成，特别是多个QTL精细定位和先后克隆，使得我们对数量性状的认识得到了长足的进步，QTL的研究正在走进新时代。 本研究利用一个大穗亲本HR5和Zhenshan 97构建的重组自交系（F6和F7代），分别在2001年和2002年进行了完全随机区组设计的田间实验，考察了单株产量和其构成因子，株高、抽穗期和剑叶相关性状等13个性状的表型值，结合各性状的表型值和分子标记数据，剖析了各性状的遗传基础（包括QTL和上位性分析），并对目标性状每穗颖花数、每穗实粒数、千粒重和株高四个性状构建了近等基因系。主要结果如下： 1．对该重组自交系群体（190个系）构建了遗传连锁图谱，该图谱包含263个SSR标记，14个连锁群，图谱总长1559.8 cM，相邻标记平均遗传距离为6.4 cM。标记顺序与已经发表的图谱相比有很好的一致性。 2．利用复合区间作图法对各性状进行了QTL定位，QTL数目因性状不同而异。其中每穗实粒数定位的QTL最多，达到8个。对于目标性状每穗颖花数，2001年和2002年分别检测到4个和5个，两年重复检测到1个QTL。对于每穗实粒数，2001年和2002年分别检测到6个和5个，两年中重复检测到3个QTL。 3．二位点上位性检测发现，所有的性状都检测到了上位性互作效应，这进一步证明上位性互作是数量性状遗传的基础之一，单个互作遗传效应小，但互作对数多，例如，对于每穗颖花数，检测到10对双位点互作对，可解释表型变异为13％。所有QTL和互作对与环境的互作效应较小。 4．采用了高世代回交的程序，根据重组自交系群体初步定位的结果，构建了以珍汕97为遗传背景的每穗颖花数和每穗实粒数的四个系列近等基因系。这四个系列近等基因系的靶QTL分别位于第1、第2、第3和第7染色体上。近等基因系分离群体里，QTL检测的LOD值明显变大，QTL的贡献率显著提高。这不仅证实了重组自交系群体的初步定位结果，而且在近等基因系背景下，对靶QTL的效应进行了更为准确的评价。其中第7染色体靶QTL近等基因系后代测验符合单个基因孟德尔因子的分

论文目录

• 缩略词表
• 中文摘要
• Abstract
• 1 文献综述
• 1.1 植物数量性状的研究
• 1.2 统计分析模型的发展
• 1.3 分子标记的种类
• 1.4 遗传作图群体
• 1.4.1 初级作图群体
• 1.4.1.1 临时性分离群体
• 1.4.1.2 永久性群体
• 1.4.2 高级作图群体
• 1.5 遗传连锁图谱的构建
• 1.6 数量性状基因位点（QTLs）定位研究进展
• 1.6.1 区间作图法（Interval Mapping,IM）
• 1.6.2 复合区间作图法（Composite Interval Mapping,CIM）
• 1.6.3 混合线性模型的复合区间作图法
• 1.7 上位性和数量性状
• 1.8 数量性状位点基因（QTL）克隆
• 1.9 研究的内容和目的
• 2 材料与方法
• 2.1 重组自交系群体材料和表型数据采集
• 2.2 穗大小靶QTL系列近等基因系的构建
• 2.2.1 后代测验田间种植和性状考察
• 2.3 第8染色体穗大小近等基因系的构建
• 2.4 千粒重和粒宽近等基因系的构建
• 2.5 株高近等基因系的构建
• 6代DNA提取'>2.6 重组自交系F₆代DNA提取
• 2.7 各近等基因系DNA的提取
• 2.8 SSR分子标记分析
• 2.9 遗传图谱建立和QTL定位使用的作图软件
• 6/E₇）QTL定位和互作分析'>2.10 重组自交系群体（F₆/E₇）QTL定位和互作分析
• 6/F₇）数据统计分析'>2.11 重组自交系群体（F₆/F₇）数据统计分析
• 2.12 各近等基因系数据统计分析
• 3 结果分析
• 3.1 重组自交系群体结果分析
• 6）基因型组成'>3.1.1 重组自交系群体（F₆）基因型组成
• 3.1.2 重组自交系连锁图谱的构建
• 3.1.3 重组自交系群体性状表现
• 3.1.4 年度间性状变异分析
• 3.1.5 性状相关分析
• 3.1.6 QTL分析
• 3.1.6.1 抽穗期、株高性状的QTL分析
• 3.1.6.2 产量及其构成因子性状的QTL分析
• 3.1.6.3 剑叶和粒宽性状的QTL
• 3.1.6.4 QTL的多效性和性状的相关性
• 3.1.7 两位点上位性检测
• 3.1.7.1 上位性的作用组合形式
• 3.1.7.2 两个非QTL位点之间的互作
• 3.1.7.3 非QTL位点与QTL位点间互作
• 3.1.7.4 QTL位点与QTL位点间互作
• 3.1.7.5 上位性的多效性
• 3.1.7.6 上位性的多效性与性状的相关性
• 3.2 穗大小系列近等基因系结果与分析
• 3.2.1 遗传背景选择
• 3.2.2 四个近等基因系每穗颖花数和每穗实粒数的田间表现
• 3.2.3 目标QTL近等基因系靶区段分子标记连锁图构建
• 3.2.4 近等基因系群体中QTL的遗传效应
• 3.2.5 第7染色体近等基因系的后代测验
• 3.3 chr8穗大小近等基因系结果与分析
• 3.3.1 N15和N16遗传背景分析
• 3.3.2 近等基因系背景下,四个性状的相关性
• 2）中四个性状的田间表现'>3.3.3 近等基因系（NIL-F₂）中四个性状的田间表现
• 3.3.4 第8染色体近等基因系靶区段分子标记连锁图
• 3.3.5 QTL定位和遗传效应分析
• 3.4 千粒重和粒宽近等基因系结果与分析
• 3.4.1 单株N1和N2的遗传背景分析
• 2F₁-9的遗传背景分析'>3.4.2 BC₂F₁-9的遗传背景分析
• 2F₁-9、Zhenshan 97和HR5的千粒重和粒宽表现'>3.4.3 N1、N2、BC₂F₁-9、Zhenshan 97和HR5的千粒重和粒宽表现
• 3.4.4 千粒重和粒宽在重组自交系和近等基因系群体的相关分析
• 3.4.5 重组自交系和近等基因系中千粒重和粒宽的频数分布
• 3.4.6 利用重组自交系和近等基因系对千粒重进行QTL分析
• 3.5 株高近等基因系结果与分析
• 3F₂遗传背景分析'>3.5.1 BC₃F₂遗传背景分析
• 3F₂群体和Zhenshan 97及Pokkali的株高和抽穗期表现'>3.5.2 BC₃F₂群体和Zhenshan 97及Pokkali的株高和抽穗期表现
• 3.5.3 靶区段分子标记连锁图谱的构建
• 3.5.4 株高和抽穗期性状的QTL定位
• 3.5.5 株高和抽穗期性状表现出可分组性
• 3.5.6 比较Qphl和sd-1物理位置
• 3.5.7 两亲本的sd-1基因比较测序
• 3.5.8 两个亲本Pokkali和Zhenshan 97的sd-1基因的表达分析
• 3.5.9 短日照处理高矮单株后株高和抽穗期结果
• 4 讨论
• 4.1 重组自交系群体结果讨论
• 4.1.1 标记偏分离热点及其对QTL定位的可能影响
• 4.1.2 相关性状的遗传基础
• 4.1.3 主效微效QTL、上位性互作和环境互作效应是数量性状的遗传基础
• 4.1.4 QTLs、上位性与作物遗传改良
• 4.1.5 与其它水稻群体QTL定位的比较
• 4.2 四个穗大小系列近等基因系结果讨论
• 4.2.1 微效QTL在近等基因系中表现出主效QTL的特征
• 4.2.2 定位的靶QTL在育种上和图位克隆上的应用
• 4.2.3 QTL的真实性、QTL与环境及QTL的利用
• 4.3 基于表型（穗大小和千粒重）构建NIL的结果讨论
• 4.3.1 构建近等基因系的策略
• 4.3.2 性状相关的遗传基础
• 4.3.3 互作使得第8染色体主效QTL在重组自交系中没有检测到
• 4.3.4 有关千粒重粒宽近等基因系的思考
• 4.4 株高近等基因系结果的讨论
• 4.4.1 Qphl是一个与sd-1基因紧密连锁的新的主效株高QTL
• 4.4.2 比较Qphl和QTLphl的物理位置
• 4.4.3 高矮单株株高差异主要在于第二节间长
• 4.4.4 Qphl具有多效效应
• 4.4.5 在近等基因系中相同的基因型表现出很大的变异
• 4.4.6 株高数据也依赖种植密度
• 参考文献
• 附录：个人简历
• 致谢