论文摘要
稻田施用氮肥是水稻增产的重要农业措施。但过量氮肥的施用在降低肥料吸收利用效率的同时也带来了一些生态环境的氮污染问题。已有的研究表明,充分挖掘和利用作物自身的氮营养遗传潜力,通过品种的筛选和遗传改良是提高水稻对氮素吸收利用的有效途径。为此,本研究在大田试验条件下,以长江中下游单季稻区有代表性的104份粳稻基因型为研究对象,研究各基因型水稻的产量、氮素利用效率等方面的特点及差异并对其进行评价和分类。随后从长江中下游地区应用较广的迟熟中粳和早熟晚粳两类生育类型中选择氮素利用高效型与低效型的代表性品种,系统研究水稻的物质生产与积累,氮的积累与分配动态,根系形态、生理生化特性,叶片光合特性等生理生态方面的差异,为氮高效品种的遗传改良和水稻生产中的高效氮素管理提供科学依据。主要研究结果如下:1、供试的104份水稻基因型按生育期的长短分为早熟中粳、中熟中粳、迟熟中粳、早熟晚粳和中熟晚粳5种生育类型。在亩施氮素0Kg、10Kg（低氮）、15Kg（中氮）、20Kg（高氮）4种水平条件下,随施氮水平的提高,各基因型水稻的平均籽粒产量呈增加趋势,而基因型间的变异呈减小趋势,变异系数分别从0氮条件下的20.34下降至高氮条件下的16.87。4种氮素水平下,各生育类型水稻的籽粒产量均呈现中熟晚粳>早熟晚粳>迟熟中粳>中熟中粳>早熟中粳的趋势,即随着生育期的推迟,水稻籽粒产量显著提高。早熟中粳、中熟中粳、迟熟中粳、早熟晚粳生育类型中水稻的籽粒产量随着施氮水平的增加而增加,而中熟晚粳生育类型中水稻的籽粒产量呈现中氮>高氮>低氮>0氮趋势。与此同时,相同氮素条件下,同一生育类型中的各水稻基因型产量也存在显著的差异。各基因型水稻的平均氮素利用效率呈现中氮>高氮>低氮的趋势。随氮素水平的提高,基因型间的变异有减小的趋势,变异系数分别从低氮条件下的28.75下降至高氮条件下的21.28。低氮条件下,各生育类型水稻的氮素利用效率呈现中熟晚粳>早熟晚粳>迟熟中粳>中熟中粳>早熟中粳的趋势;中肥条件下呈现早熟晚粳>中熟晚粳>迟熟中粳>中熟中粳>早熟中粳的趋势;而高肥条件下呈现早熟晚粳>迟熟中粳>中熟晚粳>中熟中粳>早熟中粳的趋势。即除中熟晚粳水稻生育类型外,其它生育类型水稻的氮素利用效率有随生育期延长而增加的趋势。相同氮素条件下,同一生育类型中的各水稻基因型氮素利用效率也存在显著的差异。以3种氮肥条件下的最高籽粒产量及其对应的氮素利用效率为指标,对各基因型水稻的产量和氮素利用效率进行综合的评价和分类。可将各生育类型中的不同水稻基因型相应划分出高产高效型、高产中效型、高产低效型、中产高效型、中产中效型、中产低效型、低产高效型、低产中效型和低产低效型9种类型（实际分类结果中由于基因型数量的局限,个别类型有缺失的可能）。依据上述评价和分类方法,可将供试的早熟中粳分为6个类型、中熟中粳分为9个类型、迟熟中粳分为7个类型、早熟晚粳分为8个类型、中熟晚粳分为5个类型。在上述评价和分类基础上,筛选出迟熟中粳中氮高效基因型9优418、武育粳3号、扬粳9538,氮低效基因型农垦57、武农早、郑稻5号;早熟晚粳中氮高效基因型86优8号、武粳15、泗优422,氮低效基因型镇稻196、香粳20-18、T1-56,作为深入揭示氮利用效率差异的研究对象。2、氮素利用高效型和低效型具有代表性的12个水稻基因型的物质生产与积累特性的差异及其与氮利用效率的相关性分析表明,不同氮效率类型水稻群体茎蘖数没有鲜明的特征差异,但氮高效基因型水稻的茎蘖成穗率极显著高于氮低效类型。与氮低效基因型相比,氮高效基因型水稻在有效分蘖临界叶龄期前具有适宜的叶面积、光合势和群体生长速率,物质积累具一定优势,但其占全生育期总积累量的比例较少。有效分蘖临界叶龄至拔节期,氮高效基因型水稻无效分蘖发生少,叶面积指数、光合势、群体生长速率低,物质积累也不具优势。拔节以后,氮高效基因型具有良好的群体质量,叶面积增长较快,群体光合势和生长速率加大,物质积累优势较为明显。3、有效分蘖临界叶龄期（（N-n））、抽穗期和成熟期,氮高效基因型水稻的氮素积累量显著高于氮低效基因型,而拔节期差异不明显。除（N-n）至拔节阶段氮高效基因型水稻氮素的阶段性积累量显著低于低效基因型外,其余各阶段均显著高于氮低效基因型。移栽至（N-n）和（N-n）至拔节阶段,氮高效基因型水稻的氮素阶段性积累比例显著低于低效基因型,而拔节至抽穗和抽穗至成熟阶段则表现出相反的趋势。一生中,氮高效基因型水稻抽穗前的氮素转移量和转移率显著大于低效基因型,而其抽穗前氮对籽粒的贡献率却低于氮低效类型。与氮低效基因型相比,氮高效基因型水稻具有在（N-n）前氮素适度积累;（N-n）后至抽穗阶段,氮素的有效积累强而无效积累弱的特点。因此至抽穗期,氮高效基因型水稻的氮素积累量大于低效基因型,且具有较高的氮素转移量和转移率。但由于氮高效基因型水稻在抽穗以后仍具有较强的氮素积累能力,因此其抽穗前氮对籽粒的贡献率相对低于氮低效基因型。4、（N-n）、拔节期、抽穗期和成熟期,氮高效基因型水稻的根干重、根系体积、总吸收表面积、活跃吸收表面积和活跃吸收表面积比均显著大于氮低效基因型稻。（N-n）和拔节期,氮高效基因型水稻的根冠比显著大于低效基因型,而抽穗和成熟期则表现相反趋势。（N-n）、拔节期和抽穗期,氮高效基因型水稻的根系α-NA氧化量显著大于低效基因型;而成熟期,氮高效杂交水稻的根系α-NA氧化量略低于个别氮低效水稻基因。与氮低效基因型相比,氮高效基因型水稻在其一生中具有良好的根系形态和保持较强的根系活力;同时,其生长过程中地下部与地上部的合理比例及协调生长也是促进氮素高效吸收利用的重要原因。5、齐穗后的不同生育时期,氮高效基因型的水稻的叶绿素含量、叶片净光合速率、气孔导度和蒸腾速率均要显著大于低效基因型。齐穗后,氮高效基因型水稻剑叶的光合功能期、叶绿素荧光动力学参数值（Fv/Fm、ΦPSⅡ、qP、qN）均要显著高于氮低效基因型。与氮低效基因型相比,氮高效基因型水稻生育后期具有较好的光合特性,较长的光合功能时期;同时,其PSⅡ反应中心更加稳定,具有更大的光能转化为电化学能的潜力,非光化学猝灭对光合机构也有更好的保护作用。6、齐穗后的不同生育时期,各基因型水稻剑叶的SOD、CAT活性均随叶片的衰老而下降,但氮高效基因型水稻的下降速率要小于低效基因型;剑叶中POD活性随叶片的衰老呈先上升后持续下降,在叶片衰老后期又略有上升趋势;而剑叶中MDA含量随叶片的衰老逐渐增加。齐穗后各时期,氮高效基因型水稻剑叶中的SOD、CAT、POD活性均显著高于低效基因型;而MDA含量要显著低于低效基因型。与氮低效基因型相比,氮高效基因型水稻剑叶后期衰老进程缓慢,叶片的功能期相对较长。
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中文摘要英文摘要第一章 文献综述1.1 氮肥在水稻生产中地位与作用1.2 水稻生产中氮肥施用的现状及存在的主要问题1.3 水稻氮素利用效率低的原因及其分析1.3.1 土壤背景氮1.3.2 杂交水稻和耐肥水稻品种1.3.3 氮肥施用时期和中期搁田1.4 提高水稻氮素利用效率的途径与方法1.4.1 氮高效水稻品种筛选与种植1.4.2 研发肥料新剂型1.4.3 优化水稻生产中的氮肥管理1.4.3.1 确定适宜的氮肥施用量1.4.3.2 选择适宜的氮肥施用时期1.4.3.3 采用适宜的氮肥施用方法1.5 水稻氮素利用效率的定义1.6 水稻氮素利用效率的基因型差异1.7 水稻氮素营养效率的生理生化基础1.7.1 水稻氮素吸收的生理生化基础1.7.1.1 根系形态1.7.1.2 根系生理1.7.1.3 根系吸收动力学1.7.1.4 根际环境与根系的互作效应1.7.2 水稻氮素利用的生理生化基础1.7.2.1 植株氮含量1.7.2.2 碳氮代谢关键酶1.7.2.2.1 氮代谢酶1.7.2.2.2 RuBP 羧化酶1.7.2.3 叶片含氮量与光合作用1.7.2.4 氮素的再分配1.8 本研究的目的与意义参考文献第二章 水稻氮素利用效率的基因型差异与分类2.1 材料与方法2.1.1 供试材料2.1.2 试验方法2.1.3 测定内容与分析方法2.2 结果与分析2.2.1 产量的差异2.2.1.1 施氮水平下不同基因型水稻产量的差异2.2.1.2 施氮水平下不同生育型水稻产量的差异2.2.2 氮素利用效率的差异2.2.2.1 施氮水平下不同基因型水稻氮素利用效率的差异2.2.2.2 施氮水平下不同生育型水稻氮素利用效率的差异2.2.3 施氮水平下不同基因型水稻的最高产量与适宜的氮水平2.2.4 高产条件下水稻氮素利用效率的差异与分类2.2.4.1 高产条件下不同生育型水稻氮素利用效率的差异2.2.4.2 高产条件下水稻氮素利用效率的分类2.2.4.2.1 早熟中粳氮素利用效率类型的划分2.2.4.2.2 中熟中粳氮素利用效率类型的划分2.2.4.2.3 迟熟中粳氮素利用效率类型的划分2.2.4.2.4 早熟晚粳氮素利用效率类型的划分2.2.4.2.5 中熟晚粳氮素利用效率类型的划分2.3 小结与讨论2.3.1 关于水稻籽粒产量与氮素利用效率的基因型差异2.3.2 关于水稻氮素利用效率基因型差异的综合评价指标体系与分类方法的建立参考文献第三章 不同氮素利用效率基因型水稻的物质生产与积累特性3.1 材料与方法3.1.1 供试品种3.1.2 试验设计3.1.3 测定内容与分析方法3.2 结果与分析3.2.1 水稻氮利用效率与产量的差异3.2.2 不同氮效率类型水稻物质生产的差异3.2.2.1 单位面积茎蘖数及分蘖成穗率的差异3.2.2.2 叶面积指数的差异3.2.2.3 光合势的差异3.2.2.4 群体生长速率的差异3.2.3 不同氮效率类型水稻物质积累的差异3.2.3.1 积累量的差异3.2.3.2 阶段性积累量的差异3.2.3.3 阶段性积累比例的差异3.2.4 水稻物质生产与积累特性和氮利用效率的相互关系3.3 小结与讨论3.3.1 关于不同氮效率类型水稻物质生产与积累特性的分析3.3.2 关于提高水稻氮素利用效率的可能调控途径参考文献第四章 不同氮素利用效率基因型水稻的氮素积累与转移的特性4.1 材料与方法4.1.1 供试品种4.1.2 试验设计4.1.3 测定内容与分析方法4.2 结果与分析4.2.1 不同氮效率类型水稻氮素积累量的差异4.2.2 不同氮效率类型水稻氮素阶段性积累量的差异4.2.3 不同氮效率类型水稻氮素阶段性积累率的差异4.2.4 不同氮效率类型水稻氮素转移特性的差异4.2.5 水稻氮素积累与运转特性与氮素利用效率的相互关系4.3 小结与讨论4.3.1 关于不同氮效率类型水稻氮素积累与转移特性的分析4.3.2 关于提高水稻氮素利用效率可能调控途径的思考参考文献第五章 不同氮素利用效率基因型水稻的根系形态与生理性状5.1 材料与方法5.1.1 供试品种5.1.2 试验设计5.1.3 测定内容与分析方法5.2 结果与分析5.2.1 不同氮效率类型水稻根系形态性状的差异5.2.1.1 根干重的差异5.2.1.2 根系体积的差异5.2.1.3 根冠比的差异5.2.2 不同氮效率类型水稻根系生理性状的差异5.2.2.1 根系α-NA 氧化量的差异5.2.2.2 根系总吸收表面积的差异5.2.2.3 根系活跃吸收表面积的差异5.2.2.4 根系活跃吸收表面积比的差异5.2.3 水稻根系形态、生理性状与氮素利用效率的相互关系5.3 小结与讨论5.3.1 关于不同氮效率类型水稻根系形态及生理性状的分析5.3.2 关于提高水稻氮素利用效率的可能调控途径参考文献第六章 不同氮素利用效率基因型水稻剑叶的光合生理性状6.1 材料与方法6.1.1 供试品种6.1.2 试验设计6.1.3 测定内容与分析方法6.2 结果与分析6.2.1 不同氮效率类型水稻剑叶光合特性的差异6.2.1.1 叶绿素含量（SPAD 值）的差异6.2.1.2 叶片净光合速率的差异6.2.1.3 气孔导度的差异2 浓度的差异'>6.2.1.4 细胞间隙CO2浓度的差异6.2.1.5 蒸腾速率的差异6.2.1.6 光合功能期的差异6.2.2 不同氮效率类型水稻叶绿素荧光动力学参数的差异6.2.3 剑叶的光合生理性状与氮素利用效率的相互关系6.3 小结与讨论6.3.1 关于不同氮效率类型水稻剑叶光合生理性状的分析6.3.2 关于提高水稻氮素利用效率的可能调控途径参考文献第七章 不同氮素利用效率基因型水稻叶片衰老生理性状7.1 材料与方法7.1.1 供试品种7.1.2 试验设计7.1.3 测定内容与分析方法7.1.3.1 SOD 活性的测定7.1.3.2 MDA 活性的测定7.1.3.3 CAT 和POD 活性的测定7.2 结果与分析7.2.1 不同氮效率类型水稻叶片衰老生理性状的差异7.2.1.1 SOD 活性的差异7.2.1.2 POD 活性的差异7.2.1.3 CAT 活性的差异7.2.1.4 MDA 含量的差异7.2.2 水稻叶片衰老生理性状与氮素利用效率的相互关系7.3 小结与讨论7.3.1 关于不同氮效率类型水稻剑叶衰老生理性状的分析7.3.2 关于提高水稻氮素利用效率的可能调控途径参考文献第八章 结论与展望8.1 结论8.1.1 水稻基因型产量、氮素利用效率的差异与分类8.1.2 不同氮素利用效率基因型水稻的物质生产与积累特性8.1.3 不同氮素利用效率基因型水稻的氮素积累与转移的特性8.1.4 不同氮素利用效率基因型水稻的根系形态与生理性状8.1.5 不同氮素利用效率基因型水稻剑叶的光合生理性状8.1.6 不同氮素利用效率基因型水稻叶片衰老生理性状8.2 需要继续深化研究的问题8.2.1 水稻氮素利用效率与产量的协同研究8.2.2 水稻氮素利用效率与生态环境条件的协同研究8.2.3 水稻氮素利用效率与氮肥管理措施的协同研究参考文献致谢攻读学位期间发表的学术论文目录
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