滇中云南松适应低磷环境的机理研究

论文摘要

磷是控制生命过程的重要元素,它不仅是植物体内许多重要化合物的组成成分,而且还以多种途径参与植物体内的各种代谢过程,植物在生长过程中需要大量的磷。自从20世纪70年代人们发现适应低磷土壤的作物根际磷的有效性明显增加的现象之后,植物与低磷环境的研究便引起了人们的重视,植物如何适应低磷环境和如何有效利用土壤磷素资源的问题便成为国内外科学家的研究热点之一。已有的许多研究表明,低磷条件下,植物根系形态结构、根冠间的物质分配、根际酸度、有机酸分泌和磷酸酶等会发生适应性变化,不同种类或品种的植物具有不同的磷营养效率基因型,也具有不同的磷活化机制。揭示植物对低磷环境的响应对策和发掘植物有效利用磷素资源的潜力,在经济上和环保上都有非常现实的意义。云南松（Pinus yunnanensis Franch.）以云南高原为起源和分布中心,其遗传资源丰富,地理种源多样,对低磷土壤环境表现出了很强的适应能力,广泛分布并正常生长于贫瘠的低磷红壤上,研究云南松对低磷环境的适应机理,对人类探索高效利用有限的磷素资源的方法具有代表意义。本研究以云南省通海县秀山森林公园内的云南松林为对象,通过现实林分和幼苗培养实验研究,得出以下原创性结论：1)云南松现实林分根际土和非根际土全磷、有机磷、无机磷、有效磷等分析测定的结果表明：云南松表现出了很强的忍耐低磷土壤环境的能力；云南松根际土pH值极显著地低于非根际土；云南松根际土与非根际土之间的全磷和有机磷含量差异不显著而有效磷含量差异极显著；云南松根际土有效磷含量是非根际土有效磷含量的两倍多,二者间的差异程度明显高于其它一些植物,表明云南松具有明显强于其它一些植物的根际磷活化能力；在云南松根际土壤和非根际土壤中,无机磷占全磷的比例高达70-90%,而有机磷所占的平均比例仅为18%,但与其它一些植物不同,云南松根际土壤有效磷含量却与土壤有机磷含量具有相关性。2)通过现实林分中不同林龄云南松根际与非根际土的pH分析和不同磷处理水平下培养的云南松幼苗根际pH变化的研究结果表明,低磷环境下云南松根际土和非根际土的pH值在3.49-3.79之间；云南松根际土pH明显低于非根际土,二者之间的差异极显著,但在不同林龄组间差异不明显；云南松幼苗能使根系周围pH下降,随着供磷水平的降低,云南松幼苗根系使根际pH降低的能力加强。本试验对云南松的研究结果与对其它一些树种进行研究所取得的结果有所不同,根际酸化是云南松适应低磷环境的有效反应之一。3)通过不同林龄林分云南松根际与非根际土以及不同磷补充量下根袋法培养的距云南松幼苗不同距离土壤的磷酸酶和有效磷的测定,探讨根际与非根际土的磷酸酶变化及其与有效磷之间关系的结果表明,云南松根际及非根际都含有大量的磷酸酶,且这些磷酸酶的活性在根际土中较高。根际土的三种磷酸酶的含量极显著地高于非根际土。酸性磷酸酶是云南松土壤中的主要酶类,中性磷酸酶次之。培养实验结果显示,无论是根际土、近根际土还是远根际土,外界补充的磷量越低,其酸性和中性磷酸酶的活性越高,反映出磷饥饿对磷酸酶的诱导。但磷酸酶的变化同土壤有效磷的相关性不显著。因而酶数量增加不是云南松对磷饥饿的唯一适应性机理,它的变化或许只是磷胁迫下的一种症状。4)云南松根际活化磷的能力与土壤中的总磷含量、有机磷含量以及pH值和碱性磷酸酶的数量成显著正相关关系,表明磷的活化是多因素共同作用的结果。不同林龄的云南松根际对磷的活化有一定差异。5)通过对不同磷处理水平下培养的云南松幼苗根系生物量和根冠比等的研究进而分析云南松幼苗根系对低磷胁迫响应的结果表明：当磷浓度下降到0.5mmol／L时,云南松幼苗主根长度开始随磷浓度的降低而增加,根冠比随磷浓度的降低而增大,而侧根发生数没有随磷’浓度的降低而显示出显著的增减规律,根系生物量也没有随磷浓度的降低而呈现出有规律的增减,根系生物量始终保持在一定的水平。进一步的分析表明：低磷胁迫下,云南松幼苗保证了物质分配对根的优先地位；云南松幼苗主要是靠主根长度的增加而不是靠侧根数量的增加来适应低磷环境。6)对云南松幼苗进行低磷胁迫的实验表明：不同磷处理水平下云南松幼苗的总生物量、茎叶生物量和株高在处理间的差异极为显著；随着培养液磷浓度的降低,云南松幼苗茎叶生物量和总生物量下降,株高降低,侧芽数减少；总生物量与茎叶生物量之间存在极显著的相关关系和线性回归关系,总生物量随培养液磷浓度的降低而下降主要是由茎叶生物量随培养液磷浓度的降低而下降引起的。实验表明,低磷胁迫下云南松幼苗的根系生物量并没有随培养液磷浓度的降低而明显减少,根系生物量保持在比较高的水平,低磷胁迫下的云南松幼苗主要以降低茎叶生物量为代价来提高根冠比并保持根系生物量在比较高的水平来维持整个生命。实验还表明,在培养液磷浓度0.00781-0.03125mmol·L-1之间或附近,存在着一个云南松幼苗对低磷忍耐的临界值。7)云南松幼苗根系有机酸分泌和体内有机酸含量研究结果显示：云南松根系分泌物中有草酸、酒石酸、苹果酸3种有机酸；云南松根系酸分泌总量和分泌速率都较低；在云南松幼苗根际pH变化过程中,有机酸分泌并不是其主要原因,或至少与这几种酸的关系不大；根系所含的草酸和苹果酸与供磷浓度的变化成显著正相关关系,而茎叶中的失水苹果酸却随供磷浓度的降低而增加,成显著负相关。8)不同磷处理水平下云南松幼苗磷含量研究结果显示：云南松幼苗中的全P含量随供磷水平的增加而增加,二者之间呈显著正相关关系；云南松幼苗可通过一定的自我调控机制调节自身在不同磷供应水平下对磷的吸收和利用；云南松幼苗以更多地减少地下部分磷含量的办法来尽可能地保证地上部分的磷供应；云南松幼苗的生理临界含磷量很低,为每克干物质含磷0.67-1.1毫克。9)不同磷源对云南松幼苗影响研究的结果表明：云南松幼苗茎高、主根长、茎叶生物量、总生物量几个参数在不同磷源处理间没有什么明显的变化规律；普通磷源KH2PO4比其它磷源更能够被云南松幼苗吸收利用；不同磷源供应条件下,,云南松幼苗地下部分磷含量均比地上部分磷含量高。

论文目录

• 前言
• 摘要
• ABSTRACT
• 1 引言
• 1.1 云南松基本情况
• 1.2 云南松与低磷环境
• 1.3 磷素资源与磷的有效性
• 1.3.1 磷对植物的重要性
• 1.3.2 土壤中磷的有效性
• 1.3.3 磷素资源短缺状况
• 1.3.4 大量施用磷肥的后果
• 1.4 植物对低磷环境的适应机理已成为研究热点
• 2 国内外研究进展
• 2.1 植物与低磷环境研究进展—诱导、适应与对策
• 2.1.1 根系形态结构与低磷
• 2.1.2 低磷条件下植物根冠间的物质分配与根冠比
• 2.1.3 菌根共生
• 2.1.4 植物对根际土壤环境的调节
• 2.1.4.1 根际pH值变化对土壤磷有效性的影响
• 2.1.4.2 植物释放出的有机酸对土壤磷的活化
• 2.1.4.3 根际土壤磷酸酶活性对土壤磷有效性的影响
• 2.1.4.4 其它根系分泌物对磷有效性的影响
• 2.1.5 不同磷源对不同植物根系生长状况的影响
• 2.1.6 控制基因
• 2.1.7 高亲和磷转运体
• 2.1.8 其它研究
• 2.2 近10年来云南松的研究进展—资源与利用
• 2.2.1 遗传多样性
• 2.2.2 种源与选优
• 2.2.3 非木材资源开发利用
• 2.2.3.1 松花粉
• 2.2.3.2 枝梢营养成分
• 2.2.4 育苗与管理
• 2.3 已有研究的不足和本研究课题的提出
• 2.3.1 已有研究的不足
• 2.3.1.1 有关植物对磷活化的研究较少
• 2.3.1.2 有关树木对土壤磷活化机理的研究较少
• 2.3.1.3 有关植物适应低磷环境机理的完整理论体系还有待形成
• 2.3.1.4 关于云南松适应低磷环境机理的研究还少见报导
• 2.3.2 本研究课题的提出
• 3 研究内容、研究地点、技术路线与研究方法
• 3.1 主要研究内容
• 3.2 重点解决的科学问题
• 3.3 野外样地与实验室基本情况
• 3.4 技术路线
• 3.5 研究方法简述（在各相关部分中分别详述）
• 3.5.1 根际土壤磷有效性研究方法
• 3.5.2 根系分泌有机酸种类和数量的测定方法
• 3.5.3 根际酸度变化对根际土壤磷有效性影响的研究方法
• 3.5.4 根际磷酸酶活性对磷有效性影响的研究方法
• 3.5.5 低磷条件下云南松幼苗根系形态、生物量和磷累积量研究方法
• 4 云南松的低磷忍耐及其根际磷的有效性
• 4.1. 材料与方法
• 4.1.1 现实林分土壤样品采集
• 4.1.2 分析测试
• 4.2 结果与分析
• 4.2.1 云南松的低磷忍耐能力
• 4.2.2 云南松根际土壤磷的有效性
• 4.2.2.1 云南松根际土壤与非根际土壤间有效磷含量的差异
• 4.2.2.2 全磷含量与磷的有效性
• 4.2.2.3 有机磷和无机磷含量与磷的有效性
• 4.3 小结与讨论
• 5 云南松根际PH变化与磷的有效性
• 5.1 材料与方法
• 5.1.1 现实林分根际土壤样品采集与pH测定
• 5.1.2 幼苗培养及其根际pH测定
• 5.2 结果与分析
• 5.2.1 现实林分云南松根际土与非根际土pH
• 5.2.2 不同磷处理水平下云南松幼苗根际pH变化
• 5.3 小结与讨论
• 6 云南松根际磷酸酶活性与磷的有效性
• 6.1 材料与方法
• 6.1.1 现实林分土样采集
• 6.1.2 幼苗培养及幼苗根际土壤收集
• 6.1.3 分析测试
• 6.2 结果与分析
• 6.2.1 现实林分云南松根际土与非根际土磷酸酶活性与磷的有效性
• 6.2.2 不同供磷条件下云南松幼苗根系磷酸酶活性与磷的有效性
• 6.3 小结与讨论
• 7 云南松幼苗根系对低磷胁迫的响应
• 7.1 材料与方法
• 7.2 结果与分析
• 7.2.1 不同磷处理水平下云南松幼苗根系形态构型特征的变化
• 7.2.2 不同磷处理水平下云南松幼苗的根系生物量
• 7.2.3 不同磷处理水平下云南松幼苗的根冠比
• 7.3 小结与讨论
• 8 低磷胁迫下云南松幼苗的生物量及其分配
• 8.1 材料与方法
• 8.2 结果与分析
• 8.2.1 总生物量变化
• 8.2.2 根系生物量和茎叶生物量变化
• 8.2.3 总生物量在根系和茎叶上的分配
• 8.2.4 株高和侧芽数
• 8.3 小结与讨论
• 9 低磷胁迫下云南松幼苗有机酸含量和根系有机酸分泌
• 9.1 材料与方法
• 9.1.1 幼苗培养
• 9.1.2 有机酸提取与分析
• 9.2 结果与分析
• 9.2.1 根系有机酸分泌
• 9.2.2 幼苗植株体内有机酸含量
• 9.3 小结与讨论
• 9.3.1 关于根系分泌物
• 9.3.2 关于根系分泌物中的有机酸
• 9.3.3 不同植物根系分泌的有机酸不同
• 10 不同磷水平下云南松幼苗对磷的吸收
• 10.1 材料与方法
• 10.1.1 幼苗培养
• 10.1.2 幼苗植株全磷含量测定
• 10.2 结果与分析
• 10.3 小结与讨论
• 11 不同磷源处理对云南松幼苗的影响
• 11.1 材料与方法
• 11.2 结果与分析
• 11.2.1 不同磷源对云南松幼苗生长的影响
• 11.2.3 不同磷源对云南松幼苗磷吸收量的影响
• 11.3 小结与讨论
• 12 主要研究结论
• 13 结束语:基本评价、创新点与未来展望
• 13.1 基本评价
• 13.2 创新点
• 13.3 未来展望
• 主要参考文献
• 科技查新报告
• 在读期间完成的学术论文（2003-2006）
• 致谢