资源冷杉的濒危机制与种群保育研究

论文摘要

资源冷杉（Abies ziyuanensis L.K.Fu et S.L.Mo）系我国南岭山地新发现的冷杉植物。在《中国珍稀濒危保护植物名录》第一册中被定为濒危种,在《国家重点保护野生植物名录》中,被列为一级保护植物（含大院冷杉A.dayuanensis Q.H.Li）。从已发表的资料看,自资源冷杉定名以来,没有人对其进行全面、系统的研究。在《中国植物志》、《湖南植物志》和《湖南树木志》中都将大院冷杉作为资源冷杉的变种。因此,本研究将大院冷杉并入资源冷杉进行研究。本论文是在野外试验、样地调查、定点观测和室内分析研究的基础上,从地理分布、生态环境、形态解剖、生长规律、生物生态、种群生态、遗传分化等方面进行了资源冷杉的濒危机制和种群保育策略研究,得出如下结论:1、气候变迁致使资源冷杉成为现代濒危种。资源冷杉在明竹老山、大院和都庞岭的分布呈纬向断续连带性,处于南岭的北侧,冷杉在北迁上移中在这里找到了适宜的繁衍地。如果气温继续上升,现有我国亚热带东南部的冷杉群落还会被其它阔叶树种代替。2、资源冷杉的分布呈星散的岛屿状分布。由于环境变迁和地理隔离,资源冷杉只残存于局部生境,形成孤立的残遗分布区。且在不断分化,在湖南几个地段发现的种群都不同程度的存在分化现象。如大院冷杉与资源冷杉在形态特征解剖构造上有显著差异,拟定名为变种。3、资源冷杉是冷杉植物向东南方向扩展的替代分布种。一个物种逐步分化为不同的近缘种,呈现水平或垂直方向的地理替代现象,有时部分分布区又表现重叠,形成了种间演化的进程和生态习性的差异。百山祖冷杉、资源冷杉及元宝山冷杉在系统发育上都表现出强烈的亲缘性,可能均由一共同的祖先分化而来。4、资源冷杉的温度适应性敏感。温度是直接影响资源冷杉的生存和生长的因子,而降雨、湿度、日照是影响其生长快慢的不可缺少的因素。树液流动要求日平均温8.4℃以上,芽膨大要求日均温13℃,最适宜生长的日均温是16-19℃左右,昼夜温差8-10℃左右。月均温超过20℃以上时,资源冷杉的高生长缓慢或基本停止生长。5、资源冷杉生长时间短,速生期只40-50天,从树液流动到停止生长仅为80天左右。5—6月生长快,6月下旬至7月初生长明显缓慢,到7月中下旬基本停止生长。6、资源冷杉的种子发芽率很低,一般在2%-4%。种子萌发时需低温层积1个月左右以打破休眠,恒温25℃和光照条件下有利于种子萌发。苗期和幼树期,资源冷杉对光照的要求有差异,在幼树期对光照的要求比苗期大大增加,虽然在遮阴70%条件下幼树的长势比全光和林下（近于全荫蔽,郁闭度0.95以上）都要好,株高和地径的增加也比其他两种条件下快,但是优势（差异）没有在幼苗期那样明显。资源冷杉在幼树期生长开始进入旺盛阶段,对日照的要求也增加了,各种生境下的差异开始变小。资源冷杉属雌雄同株异花植物,雄花一般开在树冠的中上部较向阴的侧枝上,下部稀少。雌花则开在树主梢附近或健壮的主侧梢上或附近三盘枝条上,五盘枝以下着生少,雌花数量极少,这与结实数量的多少有很大关系。雌花受粉后,约十天左右,形成圆柱形的绿色幼果。资源冷杉结实率低,种子饱满度仅有5.9%。7、资源冷杉群落主要有3个类型:①资源冷杉-褐叶青冈-多脉青冈群落（FormAbies ziyuanensis-Cyclobalanopsis stewardiana-Cy.mutinervis community）;②资源冷杉-亮叶水青冈群落（Form Abies ziyuanensis-Fagus.lucida community）;③资源冷杉、毛竹、银木荷落群（Form Abies ziyuanensis-Phyllostachyspubesoens-Schima argentea community）。群落特征是:古老成分混生,多为第三纪或更远古的残遗属;暖性植物混生,许多喜暖阔叶树种侵入,冷杉被挤为次要树种;阔叶植物混生,常绿壳斗科植物优势种更新好,稳定性好,资源冷杉成为伴生种。8、种群年龄结构差异很大。存在幼龄个体严重不足、老龄化加剧的现象。资源冷杉种群在180a范围内的死亡（qx）趋势:在1-30龄的死亡率较低,仅为0.224;30-50龄和50-70龄的死亡率增大到0.675和0.673;70-90龄已进入壮龄期晚期,死亡率较30-70两个龄段略有降低;90-110龄者处在壮龄晚期和老年早期,植株的死亡危险降低;110-130龄的植株,生理机能开始衰弱,形成死亡高峰;130-150龄的植株表现出较强的抗性,其死亡率维持在0.444,较死亡高峰期有所下降。种群的生命期望（ex）在90-110龄时达到最大,表明此阶段资源冷杉的生存质量最高,是资源冷杉的生理活动旺盛期;在1-30龄的ex值也较高,这主要是在林窗更新方式下资源冷杉个体受到竞争压力小所致;在110～130龄及130龄以上时,资源冷杉种群的平均生命期望陡降,未及90-110龄的50%,显示着资源冷杉种群的生理衰退。9、种群分布具有较强的集聚性,各种格局尺度上都有集群分布倾向,聚块指数较大;集群分布也较多,林窗形成异龄群聚,上层空间生态位的竞争强烈;随机分布是在植株生长旺盛、自然干扰抵抗力强的群落中发生:光因子是影响其生长,进而影响其分布格局的主导因子。10、自然居群的遗传多样性较高,多态位点百分率为77.78%,大院冷杉和资源冷杉分别为50.54%和40.34%;Nei’s基因多样性指数为0.2344,Shannon信息指数为0.3764。从多态位点百分比来看,大院冷杉种群高于资源冷杉种群,其中香菇棚居群最高,舜皇山居群最低。11、资源冷杉自然居群的遗传分化。总基因多样度Ht=0.2346,种群内的基因多样度Hs=0.146,表明种群内的遗传变异多于种群间:基因分化系数Gst=0.3779,即种群间的遗传变异占了总遗传变异的37.79%,而种群内的遗传变异占总遗传变异量的62.21%。说明资源冷杉自然居群间存在一定程度的遗传分化,但是总的遗传分化主要来自群体内部。Shannon表型多样性指数群体间遗传变异所占比率为39.68%,群体内的遗传变异达60.34%,也说明遗传分化来自群体内部。12、Nei’s遗传距离。6个居群UPMGA聚类分析表明,大院冷杉的4个居群聚在一起,而资源冷杉的2个居群聚在一起,对个体和居群的聚类都表明两个种群间存在一定的遗传分化,可以基本确定大院冷杉已成为资源冷杉生殖隔离而分化的变种。13、遗传分化系数Gst=0.3779,略高于Nybom（2004）所统计的植物ISSR遗传分化系数的平均值(Gst=0.34),表明资源冷杉自然居群间存在相当程度的遗传分化,居群间可能已经形成异质居群结构。资源冷杉的基因流Nm=0.6231,表明在进化过程中可能发生了严重的遗传漂变,群体之间的基因流受阻,导致群体分化。群体规模的不断缩小必然会导致遗传漂变,种群的适应能力变差,进化潜力衰弱,处于极度濒危状态。14、资源冷杉种群的濒危是受内外因相互作用而造成的,外因包括气候变迁、人类活动和群落环境影响,内因则主要是开花与结实少、种子发芽率和幼树竞争力低等方面的原因。15、资源冷杉的解危措施:加强对资源冷杉种子繁殖和营养繁殖的研究,突破技术难关,实现迁地保护,提供种苗保障;适度的人为干扰,对阔叶树和楠竹进行适当的疏伐,使其郁闭度保持在0.4-0.5,对下木盖度偏高的林分进行林地抚育伐,促进冷杉自然更新,扩大种群数量;重视周围生境的保护,停止森林破坏,保护濒危植物的栖息生境。对于尚未建立自然保护区的广西资源县明竹老山、湖南双牌县打鼓坪林场等有冷杉分布的地方尽快建立自然保护区,加强对湖南炎陵县桃源洞、湖南新宁县舜皇山与湖南江永县都庞岭及江西井冈山自然保护区的保护,防止资源冷杉这一珍稀濒危种的灭绝。

论文目录

• 摘要
• ABSTRACT
• 1 绪论
• 1.1 对濒危植物的认识
• 1.2 濒危植物的受危表现
• 1.3 濒危植物的致危因素
• 1.3.1 内在致危因素
• 1.3.1.1 遗传力衰竭
• 1.3.1.2 生殖力衰竭
• 1.3.1.3 生活力衰竭
• 1.3.1.4 适应力衰竭
• 1.3.2 外部致危因素
• 1.3.2.1 自然灾害
• 1.3.2.2 人为灾害
• 1.3.2.3 人为灾害和自然灾害的关系
• 1.4 濒危植物的致危机制
• 1.4.1 致危机制的一般原理
• 1.4.1.1 濒危植物的一般特征
• 1.4.1.2 易于濒危的植物类群
• 1.4.1.3 生态类型敏感假说
• 1.4.1.4 致危生境假说
• 1.4.1.5 叠加效应假说
• 1.4.1.6 "生境破碎化导致种群异质化"濒危学说
• 1.4.1.7 人为因素主导致危论
• 1.5 濒危植物种群保护的研究方法
• 1.5.1 分子生物学技术
• 1.5.1.1 RFLP技术在濒危植物研究中的应用
• 1.5.1.2 RAPD技术在濒危植物研究中的应用
• 1.5.1.3 ISSR技术在濒危植物研究中的应用
• 1.5.1.4 AFLP技术在濒危植物研究中的应用
• 1.5.2 种群生存力分析法（PVA）
• 1.5.3 群体遗传结构与保护策略的制定
• 1.6 保护生物学发展趋势
• 1.6.1 保护生物学在我国近期的发展方向
• 1.6.2 植物濒危机制与种群保育研究的趋势
• 2 资源冷杉的研究进展与问题的提出
• 2.1 资源冷杉的发现
• 2.2 资源冷杉的形态特征
• 2.3 资源冷杉的研究进展
• 2.3.1 在群落分类方面
• 2.3.2 在资源冷杉的系统地位方面
• 2.3.3 在资源冷杉种群生态方面
• 2.3.4 在珍稀濒危植物保护生物学研究方面
• 2.4 资源冷杉保护濒危与保护的主要问题
• 2.5 本研究的主要内容
• 2.5.1 资源冷杉残遗分布和环境生态的研究
• 2.5.2 资源冷杉的形态解剖的研究
• 2.5.3 资源冷杉的物候与生长规律的研究
• 2.5.4 资源冷杉的群落动态和种群动态的研究
• 2.5.5 地理隔离状态下的遗传分化和遗传多样性的研究
• 2.5.6 资源冷杉濒危的主要原因与保护对策研究
• 2.6 本研究的目的意义
• 2.6.1 资源冷杉是极度濒危的物种,具有重要的保护价值
• 2.6.2 资源冷杉对生物进化史具有重要意义
• 2.6.3 确定资源冷杉的分类地位
• 3 资源冷杉的地理分布及生态环境
• 3.1 研究方法
• 3.2 冷杉属（ABIES）在中国的分布
• 3.3 资源冷杉的地理分布
• 3.4 地质地貌特点
• 3.5 土壤条件
• 3.6 气候条件
• 3.6.1 冷杉属植物在我国分布区的气候特点
• 3.6.2 资源冷杉分布区气候分析
• 3.6.3 资源冷杉热量指标分析
• 3.6.4 资源冷杉分布区降水量分析
• 3.7 资源冷杉的起源与进化
• 3.7.1 隔离的孤岛环境是资源冷杉濒危的主因
• 3.7.2 气候变迁与资源冷杉的生存
• 3.7.3 南岭山脉的生境造就了资源冷杉
• 3.8 小结
• 4 资源冷杉的形态解剖学研究
• 4.1 研究方法
• 4.1.1 叶的形态解剖
• 4.1.2 茎的形态解剖
• 4.1.3 根的形态解剖
• 4.1.4 球果的形态解剖
• 4.1.5 种子形态解剖
• 4.1.6 木材的解剖
• 4.2 结果分析
• 4.2.1 叶
• 4.2.1.1 叶的形态
• 4.2.1.2 针叶长度
• 4.2.2 茎及枝
• 4.2.3 根
• 4.2.4 球果
• 4.2.5 种子
• 4.2.6 木材结构
• 4.3 小结
• 5 资源冷杉的物候学研究
• 5.1 研究方法
• 5.2 结果与分析
• 5.2.1 树液流动期
• 5.2.2 芽膨大与芽开展
• 5.2.3 抽梢期
• 5.2.4 抽梢的生长期
• 5.2.5 冬芽形成期
• 5.2.6 花期物候
• 5.2.7 幼果的生长与成熟采摘期
• 5.2.8 树液流动停止期
• 5.3 小结
• 6 资源冷杉生长规律的研究
• 6.1 研究方法
• 6.1.1 试验地立地条件
• 6.1.2 种子萌发条件研究
• 6.1.2.1 低温冷藏种子与发芽率的关系
• 6.1.2.2 不同低温层积时间对种子萌发的影响
• 6.1.2.3 不同温度对种子萌发的影响
• 6.1.2.4 光照或黑暗条件对种子萌发的影响
• 6.1.2.5 发芽基质对种子发芽的影响
• 6.1.3 苗木生长规律研究
• 6.1.3.1 幼苗生长规律
• 6.1.3.2 幼树生长规律研究
• 6.1.3.3 天然林立木的生长过程研究
• 6.2 结果分析
• 6.2.1 种子萌发条件研究
• 6.2.1.1 种子耐低温能力
• 6.2.1.2 不同层积时间对资源冷杉种子萌发的影响
• 6.2.1.3 不同温度对资源冷杉种子萌芽的影响
• 6.2.1.4 光照对资源冷杉种子萌发的影响
• 6.2.1.5 种子出土天数与海拔和温度的关系
• 6.2.2 幼苗生长规律
• 6.2.2.1 3种生境下幼苗的株高生长规律
• 6.2.2.2 3种工作条件下幼苗的地径生长规律
• 6.2.2.3 3种光照条件下幼苗存活率比较
• 6.2.3 幼树生长规律
• 6.2.4 资源冷杉天然林立木的生长研究
• 6.3 小结
• 6.3.1 资源冷杉种子萌发特性与生态适应性
• 6.3.2 资源冷杉幼苗和幼树的生长规律
• 6.3.3 育苗技术措施
• 6.3.3.1 育苗地的选择
• 6.3.4.2 播种期与播种量
• 6.3.3.3 遮荫度
• 6.3.3.4 苗期管理
• 7 资源冷杉种群生态学研究
• 7.1 研究方法
• 7.1.1 两群落自然条件概况
• 7.1.1.1 大院资源冷杉群落
• 7.1.1.2 明竹老山资源冷杉群落
• 7.1.2 野外调查
• 7.1.2.1 种群调查
• 7.1.2.2 群落调查
• 7.1.3 年龄结构
• 7.1.4 空间分布格局
• 7.1.4.1 离散分布的理论拟合
• 7.1.4.2 扩散指数
• 7.1.4.3 Morisita指数
• 7.1.4.4 集群分布格局强度测定
• 7.2 结果分析
• 7.2.1 资源冷杉的群落特征
• 7.2.1.1 明竹老山混生资源冷杉的森林群落特征
• 7.2.1.2 大院林区混生资源冷杉的群落特征
• 7.2.1.3 资源冷杉的群落特征分析
• 7.2.2 年龄结构
• 7.2.2.1 资源冷杉种群的特定时间生命表
• 7.2.2.2 资源冷杉种群年龄结构与种群动态分析
• 7.2.3 种群分布格局
• 7.2.3.1 资源冷杉-亮叶水青岗（Fagus lucida）群落中资源冷杉的空间分布格局
• 7.2.3.2 资源冷杉-毛竹（Phyllostachys pubuscens Mazel）-银木荷（Schima argentea pritz.）群落中资源冷杉的空间分布格局
• 7.2.3.3 资源冷杉-褐叶青岗（Cyclobalanopsis stewardiana）-多脉青冈（Cyclobalanosis multinervis）群落中资源冷杉的空间分布格局
• 7.3 小结
• 8 在破碎环境下的遗传分化研究
• 8.1 材料和方法
• 8.1.1 材料
• 8.1.1.1 实验材料和采样地点
• 8.1.1.2 主要仪器
• 8.1.1.3 试剂
• 8.1.1.4 试剂配制
• 8.1.2 实验方法
• 8.1.2.1 总DNA的提取
• 8.1.2.2 引物合成及筛选
• 8.1.2.3 PCR扩增
• 8.1.2.4 电泳
• 8.1.2.5 数据分析
• 8.2 结果与分析
• 8.2.1 资源冷杉的ISSR多态性
• 8.2.2 资源冷杉自然群体的遗传多样性
• 8.2.3 资源冷杉自然群体的遗传分化
• 8.2.4 遗传距离与聚类分析
• 8.3 资源冷杉的遗传分化分析
• 8.3.1 资源冷杉的遗传多样性
• 8.3.2 生境片断化及基因流对资源冷杉的群体间遗传分化的影响（濒危原因分析）
• 8.3.3 对资源冷杉的保护现状和保护建议
• 9 资源冷杉的濒危原因与解危措施
• 9.1 资源冷杉种群濒危的主要原因
• 9.1.1 气候变迁
• 9.1.2 群落环境影响
• 9.1.3 人类活动影响
• 9.1.4 气候条件对种子和幼苗的影响
• 9.1.5 内因
• 9.2 资源冷杉的解危措施
• 9.2.1 研究突破繁殖难关,人为扩大种群数量
• 9.2.2 适度的人为干扰
• 9.2.3 重视资源冷杉周围生境的保护
• 9.2.4 深入研究资源冷杉的种群繁衍
• 9.2.5 加强自然保护区的管理
• 10 结论与讨论
• 10.1 主要结论
• 10.2 主要创新点
• 附录1:本论文中提及的植物种名及拉丁文对照表
• 附录2
• 附录3
• 附录4
• 附录5
• 附录6:图片
• 参考文献
• 个人简介
• 导师简介
• 致谢