海南岛热带季雨林群落生态学研究

论文摘要

随着全球变化的发展,极端气候出现频率将逐渐增加,热带地区的年降水量及其分配格局正在发生明显的变化,主要体现在旱季持续时间和降水变化幅度的显著提高,生境旱化使热带森林面临着严重的威胁。由于众多落叶物种及其独特功能性状的存在,热带季雨林群落具有较强的干旱适应能力,因而,加强热带季雨林群落生态学的研究,对于全球气候变化背景下的热带林生物多样性保育和生态系统经营都具有重要的理论和实践意义。海南岛的热带季雨林分布在与低地雨林相似的低海拔范围内但生境较差的局部区域,通过全部或大部分落叶等调节机制对季节性干旱进行整体适应,同时对群落环境产生明显影响。本文选择海南岛霸王岭林区典型的热带季雨林为主要对象,同时以相似海拔范围内的热带低地雨林及其被干扰后产生的转化季雨林为对照,通过大量的典型样方（合计8.75hm2）调查,研究了热带季雨林的生境、群落组成、结构及多样性特征,分析了群落内组成植物的主要功能性状、物种丰富度与个体多度、种—多度关系和生物量分配等随群落类型和环境条件的变化规律。通过野外试验,分析了季雨林优势树种及相似海拔范围内典型树种幼苗更新的影响因素。本研究的成果将有助于阐明季雨林群落主要特征的产生及物种多样性的调控机制,揭示季雨林主要群落特征对季节性干旱所引发的环境变化的生态适应规律,从而为热带森林的保护、恢复与可持续经营提供科学依据。通过研究得出以下主要结果:1.以野外样方调查数据为基础,对海南岛霸王岭林区热带季雨林分布海拔范围内的热带森林进行了数量分类与排序。结果表明:应用TWINSPAN和DCA可将热带季雨林分布海拔范围内的热带森林划分为3个类型:热带季雨林、热带低地雨林和转化季雨林。DCA排序显示三种森林群落分布与一定的环境因子组合密切相关,热带季雨林与坡度和裸岩面积呈显著正相关,热带低地雨林与海拔和凋落物厚度呈显著正相关,转化季雨林则与海拔呈正相关,而与坡度呈负相关。转化季雨林是介于热带季雨林和热带低地雨林之间的一种群落类型。2.利用热带季雨林群落及其分布海拔范围内的转化季雨林和热带低地雨林群落的野外调查数据,对比分析了热带季雨林群落的组成、结构及多样性特征。结果表明:热带季雨林群落中科、属、种丰富度及乔木物种丰富度低于转化季雨林及热带低地雨林。三种群落类型中低密度种均较多,其中以热带季雨林中最少,热带低地雨林最多。三种群落类型中林分平均胸径、平均高都是热带季雨林<转化季雨林<热带低地雨林,但群落的树木密度则是热带季雨林>转化季雨林>热带低地雨林。物种丰富度及多度在热带季雨林及热带低地雨林和转化季雨林中均随径级和高度级的增加而减小。热带季雨林中落叶物种丰富度及个体多度均显著高于转化季雨林和热带低地雨林。转化季雨林中的落叶物种大都来自于热带季雨林。落叶物种丰富度及个体多度所占比例在热带季雨林群落中最高,而热带低地雨林中最低,转化季雨林则居中。在热带季雨林群落中,落叶物种的丰富度和多度在乔木中所占比例均显著高于灌木和木质藤本植物。3.通过对热带季雨林群落及其分布海拔范围内的转化季雨林和热带低地雨林群落植被和环境的野外调查,分析了热带季雨林分布海拔范围内物种丰富度及多度与环境的关系。单因素相关分析表明,木本植物总物种丰富度分别与林分郁闭度、海拔高度和土壤含水量成正相关,与裸露裸岩面积成负相关,而与坡度没有显著的相关性。落叶物种丰富度则分别与林分郁闭度、海拔高度和土壤水分含量成负相关,而与坡度和裸岩面积成正相关。逐步回归分析表明,总物种丰富度仅与海拔高度有关,回归方程为y = 0 .154x+10.153（R=0.925,P=0.000）。而落叶物种丰富度与裸露裸岩面积和坡度成正相关,与海拔及土壤含水率负相关,逐步回归关系可用方程y =30 .506?0.023（海拔高度） +0.15（1岩石覆盖率）?0.29（2土壤水分含量）+0.15（2坡度）（ R=0.989 ,P=0.000）来描述。单因素相关分析表明,木本植物总个体多度则与裸岩面积呈正相关,分别与海拔高度和土壤含水量呈负相关。落叶物种多度则与坡度呈正相关,分别与郁闭度、海拔高度和土壤含水量呈负相关。逐步回归分析表明,木本植物总个体多度及落叶物种个体多度均仅与土壤含水量有关,回归方程分别为y = 3907. 472?100.469x（R=0.846,P=0.000）和y = 1676. 237?59.606x（R=0.870,P=0.000）。4.利用热带季雨林群落及其分布海拔范围内的转化季雨林和热带低地雨林群落调查数据及树木的七种主要功能性状（落叶、具刺、潜在高度、SLA、种子重量、传播方式及木材密度）测定（或查找）数据,分析了热带季雨林群落树木不同功能性状的大小及物种丰富度和多度在各主要功能性状中的分布。结果表明:热带季雨林中落叶与具刺物种丰富度和个体多度均显著高于热带低地雨林和转化季雨林。热带季雨林中树木潜在高度最低,并且在不同潜在高度范围内的物种丰富度及个体多度也最低。三种群落类型在比叶面积较大（>20 m2/kg）时具有相同的物种丰富度和个体多度,但热带季雨林中拥有最大数量的较小比叶面积（<10 m2/kg）的个体多度。热带季雨林中种子重量显著低于热带低地雨林和转化季雨林,但三种群落类型在中等种子重量大小（50mg～200mg）时物种丰富度及个体多度无显著差异,而热带季雨林没有种子重量较大（>200mg）的物种,并且动物传播的物种丰富度及个体多度也低于热带低地雨林和转化季雨林。三种群落类型的木材密度及不同密度大小范围内（除400～600kg/m3外）的物种丰富度及个体多度无显著差异。5.为了分析热带季雨林分布海拔范围内热带森林群落中的树木组配规律,利用6种物种—多度关系模型（分割线段模型、几何级数模型、对数正态模型、Zipf模型和Zipf-Mandelbrot模型、中性理论模型）对热带季雨林群落及热带低地雨林和转化季雨林群落的物种—多度关系进行了模拟。结果发现:热带季雨林中模拟效果最好的是Zipf-Mandelbrot模型,其次为Zipf模型;热带低地雨林中模拟效果最好的是中性理论模型,其次为对数正态分布模型,其余模型模拟效果均较差;转化季雨林中仅有Zipf-Mandelbrot模型模拟效果较好,其余所有模型模拟效果均较差。x 2检验进一步支持了上述结果。我们的研究表明,在海南岛霸王岭热带季雨林分布海拔范围内,中性理论适合于密闭的热带林（热带低地雨林）,但却不适用于稀疏的热带林（热带季雨林）或受人为干扰后恢复的密闭的热带林（转化季雨林）,而生态位理论则恰好相反,它不适用于密闭的热带林,而适合于稀疏的热带林或受人为干扰后恢复的密闭的热带林。6.通过对热带季雨林优势树种（海南榄仁Terminalia hainanensis）及相似海拔范围内典型树种（青梅Vatica mangachapoi,荷木Schima superba和银珠Peltophorum tonkinense）幼苗的17个月移栽及不同处理（移除地上植被、挖沟、挖沟+移除地上植被处理和对照）试验,分析了热带季雨林优势树种及相似海拔范围内典型树种幼苗更新的影响因素。结果表明:移除地上植被、挖沟、挖沟+移除地上植被处理显著增加了荷木幼苗旱季、雨季及实验期间的存活率,也增加了海南榄仁幼苗旱季及青梅实验期间的幼苗存活率,对银珠幼苗来说,则是移除地上植被增加了其旱季及实验期间的幼苗存活率。此外,移除地上植被和挖沟+移除地上植被处理也增加了荷木、海南榄仁和银珠幼苗的生长率。而土壤水分含量的增高则提高了3种幼苗（青梅,荷木和银珠）存活率及所有幼苗的生长率。高土壤水分含量对应着高的幼苗存活率和生长率。我们的研究表明,地上、地下竞争及水分梯度对热带季雨林分布海拔范围内典型树木幼苗的存活和生长有显著影响,地上、地下竞争及水分梯度是限制幼苗存活与生长的主要因素。7.利用群落野外调查数据及生物量模型,估测了热带季雨林分布海拔范围内不同热带森森林群落类型的生物量大小及其分布特征。结果表明:热带季雨林总生物量（205Mg/hm2）低于热带低地雨林（409 Mg/hm2）,而与转化季雨林（176 Mg/hm2）无显著差异,但热带季雨林具有最高的落叶物种及最低的常绿物种生物量。总生物量在大于5径级内热带低地雨林最高,第一径级内热带季雨林最高,第二、第三、第四径级内三种群落无显著差异。热带季雨林中落叶物种生物量在所有径级中均为最高,但常绿物种生物量除第一径级外均为最低。三种群落在下层（H<5m）和中层（5≤H<15m）总生物量上没有差异,但热带低地雨林在上层（H≥15m）总生物量最高。与其它两个群落类型相比,热带季雨林在上、中层中均具有最高的落叶物种生物量及最低的常绿物种生物量。

论文目录

• 摘要
• ABSTRACT
• 第一章 绪论
• 1.1 引言
• 1.1.1 研究背景
• 1.1.2 研究意义
• 1.1.3 项目来源与经费支持
• 1.2 热带季雨林研究进展
• 1.2.1 热带季雨林群落概述
• 1.2.2 热带季雨林物种组成与结构
• 1.2.3 热带季雨林群落物种丰富度与环境的关系
• 1.2.4 热带季雨林生物量及养分循环
• 1.2.5 热带季雨林群落主要功能性状
• 1.2.6 热带季雨林群落物种—多度关系
• 1.3 本文研究的目标和主要内容
• 1.3.1 研究目标
• 1.3.2 主要研究内容
• 1.4 主要技术路线
• 第二章 研究区域概况及总体思路
• 2.1 海南岛主要自然概况
• 2.2 霸王岭林区概况
• 2.3 霸王岭林区植被类型
• 2.4 总体思路
• 第三章 海南岛热带季雨林分布海拔范围内群落的数量分类与排序
• 3.1 研究方法
• 3.1.1 野外调查
• 3.1.2 数据处理与分析
• 3.2 结果与分析
• 3.2.1 群落数量分类与描述
• 3.2.2 群落数量排序
• 3.2.3 群落与环境的关系
• 3.3 讨论
• 3.3.1 群落TWINSPAN 分类
• 3.3.2 群落排序及影响群落分布格局的环境解释
• 第四章 海南岛热带季雨林群落结构特征
• 4.1 研究方法
• 4.1.1 野外数据收集
• 4.1.2 数据处理
• 4.1.3 数据分析
• 4.2 结果与分析
• 4.2.1 群落总体的物种组成及多样性特征
• 4.2.2 群落中主要的林分因子
• 4.2.3 物种丰富度及多度随大小结构的变化
• 4.2.4 落叶物种组成与结构
• 4.3 讨论
• 第五章 海南岛热带季雨林群落分布海拔范围内物种丰富度及多度随环境条件的变化规律
• 5.1 研究方法
• 5.1.1 野外数据收集
• 5.1.2 数据处理与分析
• 5.2 结果与分析
• 5.2.1 生境条件
• 5.2.2 样地间物种丰富度及多度的分布
• 5.2.3 物种丰富度及多度与环境变量的相关性分析
• 5.2.4 物种丰富度及多度与环境变量的回归分析
• 5.2.4.1 物种丰富度与环境变量的回归分析
• 5.2.4.2 多度与环境变量的回归分析
• 5.3 讨论
• 第六章 海南岛热带季雨林群落树木主要功能性状分析
• 6.1 研究区域与研究方法
• 6.1.1 野外数据收集
• 6.1.2 数据处理
• 6.1.3 数据分析
• 6.2 结果与分析
• 6.2.1 三种群落类型物种功能性状数量大小
• 6.2.2 落叶物种丰富度与个体多度
• 6.2.3 具刺物种丰富度与个体多度
• 6.2.4 不同潜在高度范围树木的物种丰富度与个体多度
• 6.2.5 不同比叶面积范围树木的物种丰富度与个体多度
• 6.2.6 不同种子重量树木的物种丰富度与个体多度
• 6.2.7 不同种子传播方式树木的物种丰富度与个体多度
• 6.2.8 不同木材密度树木的物种丰富度与个体多度
• 6.3 讨论
• 第七章 海南岛热带季雨林群落物种－多度关系
• 7.1 研究方法
• 7.1.1 野外数据收集
• 7.1.2 模型选择
• 7.1.3 模型的拟合和评价
• 7.2 结果与分析
• 7.2.1 6 种物种－多度模型的拟合效果
• 2检验'>7.2.2 多度分布的x²检验
• 7.3 讨论
• 第八章 海南岛热带季雨林群落代表性物种幼苗存活与生长的影响因素分析
• 8.1 研究方法
• 8.1.1 试验设计
• 8.1.2 数据处理及分析
• 8.2 结果与分析
• 8.2.1 不同处理方式下幼苗存活率
• 8.2.2 不同处理方式下幼苗相对生长率
• 8.2.3 不同处理方式下幼苗高度
• 8.2.4 不同土壤水分梯度下幼苗存活率
• 8.2.5 不同土壤水分梯度下幼苗相对生长率
• 8.2.6 不同土壤水分梯度下幼苗高度
• 8.3 讨论
• 第九章 海南岛热带季雨林群落的生物量变化规律
• 9.1 研究方法
• 9.1.1 数据收集
• 9.1.2 数据处理及分析
• 9.2 结果与分析
• 9.2.1 群落生物量大小
• 9.2.2 生物量随不同径级的分布
• 9.2.3 生物量在不同高度层次间的分配
• 9.3 讨论
• 9.3.1 生物量大小比较
• 9.3.2 影响生物量大小的因素
• 9.3.3 影响落叶物种生物量大小的因素
• 第十章 主要结论、讨论与展望
• 10.1 结论
• 10.2 讨论
• 10.3 展望
• 参考文献
• 在读期间的学术研究
• 致谢