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黄瓜单性结实性生理和遗传分析及分子标记研究

2020-12-07阅读(420)

黄瓜单性结实性生理和遗传分析及分子标记研究

论文摘要

黄瓜（Cucumis sativus L.）是我国重要的蔬菜作物,单性结实性是黄瓜与产量有关的重要经济性状,也是保护地专用黄瓜品种选育主要的育种目标之一。正确评价黄瓜种质资源单性结实性、深入理解其生理机制与遗传规律、筛选与单性结实性紧密连锁的分子标记,是黄瓜遗传改良的基础。本文在对75份黄瓜种质资源单性结实性系统评价的基础上,基于单性结实性稳定的欧洲温室型雌性系‘6401’和雌雄同株自交系‘6457’与非单性结实自交系‘6429’和‘6426’,采用植物数量性状主基因+多基因混合遗传分析方法,对黄瓜单性结实性进行了多世代联合分析；并对‘6457’中自然发生的超级子房的生长发育规律和内源激素进行了研究；采用BSA法筛选了与黄瓜单性结实性相关的分子标记,以期为黄瓜单性结实性遗传改良提供依据。取得了以下主要结果：1黄瓜种质资源单性结实性评价河北昌黎春季日光温室条件下,75份黄瓜种质资源单性结实性评价结果表明,单性结实率在0～100%呈连续分布,不同黄瓜种质资源单性结实性间存在极显著差异。75份种质资源中,强单性结实材料40份,占53.3%,中等单性结实材料24份,占32%,弱单性结实材料11份,占14.7%。其中的24份品种资源中,强单性结实品种20份,占83.3%,其余为中等单性结实。黄瓜单性结实性强弱表现为座果率的差异,一般随着节位的升高而增强,其评价工作可侧重于20节内的低节位。南京春季塑料大棚条件下,55份黄瓜种质资源单性结实性评价结果表明,单性结实座果率≥70%的种质资源4份,40%～70%的种质资源28份,低于40%的种质资源23份。获得了单性结实性相对稳定种质4份,为黄瓜单性结实性遗传与育种奠定了物质基础。2黄瓜超级子房生长发育规律及其内源激素的研究春季日光温室条件下,对‘6457’栽培群体中自然发生的超级子房生长发育规律及其内源激素研究结果表明,开花当天超级子房长度在9cm以上,平均长度为14.4cm,占74.6%,典型超级子房长度为13.0～17.0cm；开花当天正常子房长度在9cm以下,平均长度为5.8cm,占25.4%,典型正常子房长度为5.0～7.0cm。开花当天超级子房长度是正常子房长度的3倍左右,超级子房株率为64%。超级子房与正常子房（果实）发育速度和雌蕊发育进程基本一致,但比正常子房延迟开花4～5d。超级子房形成的生理机制可能与高水平的内源GA3含量以及较高的ZT／ABA和GA3／ABA有关。不同浓度的TDZ（10mg／L、5mg／L、2.5mg／L、1.25mg／L、0 mg／L）处理均能有效诱导黄瓜超级子房的发生。其中,2.5mg／L的TDZ处理效果最佳,使开花当天平均子房长度为11.2cm,比对照延迟开花4-5d,超级子房百分率达75%,且有效促进了果实的快速发育,处理后第11d果实长度为23.6cm,远大于对照（13.2cm）。3黄瓜单性结实性遗传分析对单性结实雌性系‘6401’与非单性结实自交系‘6429’、‘6426’杂交组合6世代群体的单性结实性遗传分析表明,在不同遗传背景下,全雌黄瓜单性结实性均表现为不完全隐性遗传,受2对加性-显性-上位性主基因+加性-显性多基因控制（E-1-1模型）。两组合第一主基因显性效应、主基因显性×显性互作效应以及多基因效应较大。B1、B2、F2主基因遗传率分别为0.6%～51.1%、59.6%～75.4%、41.3%～71.4%,相应的多基因遗传率分别为0.2%～19.9%、0.0%～12.7%、3.2%～35.5%。对雌雄同株黄瓜单性结实自交系‘6457’与非单性结实自交系‘6429’、‘6426’构建的6个世代遗传分析表明,不同遗传背景和季节下,雌雄同株黄瓜单性结实性均受2对主基因+多基因控制（E-1-0,E-1-2）。不同季节F1的遗传倾向不同,两对主基因的加性效应值均较大。B1、B2、F2主基因遗传率分别为72.2%～88.8%、52.5%～93.1%、88.6%～95.4%,相应的多基因遗传率分别为0.0%～11.2%、0.0%～43.1%、0.0%～1.5%。以单性结实自交系‘6401’、‘6457’与非单性结实自交系‘6429’杂交组合的4世代联合分析结果表明,同一遗传背景下,全雌黄瓜和雌雄同株黄瓜单性结实性均受2对不完全隐性主基因+多基因控制。全雌黄瓜单性结实性遗传受2对加性-显性-上位性主基因+加性-显性-上位性多基因控制（E-1-0模型）,F2的主基因的遗传率为83.5%；雌雄同株黄瓜单性结实性遗传受2对加性-显性-上位性主基因+加性-显性多基因控制（E-1-1模型）,F2的主基因的遗传率为42.1%。基于强单性结实黄瓜自交系‘6457’与非单性结实自交系‘6429’构建的4世代群体,对南京江宁和河北昌黎两地黄瓜单性结实性遗传进行了比较研究。结果表明,不同生态环境下,雌雄同株黄瓜单性结实性遗传均符合E-1-1模型,受2对加性-显性-上位性主基因+加性-显性多基因控制,存在基因型与环境互作效应。不同环境条件下F1的遗传倾向和遗传参数不同,F2的主基因遗传率为42.1%～97.5%。强单性结实性黄瓜品种选育以双亲均为强单性结实为宜,常规杂交育种早期世代选择有效。4黄瓜单性结实性相关的分子标记研究基于雌雄同株黄瓜单性结实自交系‘6457’和非单性结实自交系‘6429’为亲本构建的F2分离群体,采用BSA方法筛选与黄瓜单性结实性连锁的AFLP分子标记。结果表明,引物E41／M47在非单性结实池中扩增出一条分子量约为325bp的特异条带。经F2单株验证,该特异条带能在大多数非单性结实单株中稳定出现。用MapMaker3.0软件进行连锁分析表明,该特异条带与黄瓜非单性结实基因存在连锁关系,遗传距离为9.7cM,命名为AGG／CAA325。基于同一群体,获得了与雌雄同株黄瓜单性结实性连锁的ISSR分子标记,其遗传距离为27.5cM,命名为I75580；此外,还获得了与雌雄同株黄瓜单性结实性相关的SSR特异片段CSWTA06350。以黄瓜单性结实雌性系‘6401’和非单性结实自交系‘6429’为亲本构建的F2分离群体,用BSA方法获得了与全雌黄瓜单性结实性连锁的ISSR分子标记,遗传距离为22.5cM,命名为I61470。

论文目录

  • 摘要
  • ABSTRACT
  • 缩略语表
  • 引言
  • 上篇 文献综述
  • 第一章 植物单性结实及其生理机制研究进展
  • 1 单性结实的概念、类型与途径
  • 1.1 单性结实的概念
  • 1.1.1 单性结实与单性生殖
  • 1.1.2 单性结实与假单性结实
  • 1.2 单性结实的类型
  • 1.3 单性结实的产生途径
  • 1.3.1 自然变异
  • 1.3.2 自交分离或杂交转育
  • 1.3.3 远缘杂交
  • 1.3.4 化学诱变
  • 1.3.5 转基因
  • 1.3.6 原生质体融合
  • 1.3.7 外源激素诱导
  • 1.3.8 其他刺激
  • 1.4 单性结实性的鉴定方法与评价指标
  • 1.4.1 单性结实性的鉴定方法
  • 1.4.1.1 常规鉴定方法
  • 1.4.1.2 分子标记鉴定方法
  • 1.4.2 单性结实性的评价指标
  • 1.5 环境对单性结实性的影响
  • 1.5.1 环境对黄瓜单性结实性的影响
  • 1.5.2 环境对其他作物单性结实的影响
  • 2.单性结实性生理机制研究进展
  • 2.1 天然单性结实性与内源激素间的关系
  • 2.1.1 生长素主导控制类型
  • 2.1.2 赤霉素主导控制类型
  • 2.1.3 细胞分裂素控制类型
  • 2.1.4 脱落酸与单性结实性间的关系
  • 2.1.5 多胺与单性结实性间的关系
  • 2.1.6 不同激素间特定的平衡与单性结实性间的关系
  • 2.2 植物生长调节剂诱导单性结实的研究进展
  • 3 小结
  • 第二章 黄瓜单性结实性遗传分析与育种进展
  • 1 数量性状遗传分析方法
  • 1.1 经典遗传学和数量遗传学方法
  • 1.2 植物数量性状分离分析方法
  • 1.2.1 理论
  • 1.2.2 分离分析方法
  • 2 黄瓜单性结实性遗传研究进展
  • 2.1 单性结实性遗传
  • 2.2 黄瓜单性结实性遗传的影响因素
  • 3 黄瓜种质资源单性结实性评价与育种研究进展
  • 3.1 黄瓜种质资源单性结实评价
  • 3.2 黄瓜单性结实性育种研究进展
  • 4 小结
  • 第三章 分子标记在黄瓜遗传育种上的应用研究
  • 1 分子标记
  • 1.1 分子标记的基本原理与特点
  • 1.1.1 RFLP标记技术
  • 1.1.2 RAPD标记技术
  • 1.1.3 AFLP标记技术
  • 1.1.4 ISSR标记技术
  • 1.1.5 SSR标记技术
  • 1.1.6 SRAP标记技术
  • 1.2 筛选方法
  • 1.2.1 近等基因系分析法
  • 1.2.2 集团分离分析法
  • 1.2.3 作图法
  • 1.2.4 选择性基因型分析
  • 2 分子标记在黄瓜遗传育种上的应用
  • 2.1 遗传图谱的构建
  • 2.2 种质资源亲缘关系的鉴定和遗传多样性分析
  • 2.3 主要农艺性状的分子标记
  • 2.3.1 抗病性相关的分子标记
  • 2.3.2 单性结实性等其它农艺性状的分子标记
  • 2.4 基因定位
  • 2.4.1 单性结实性的QTL分析
  • 2.4.2 其他农艺性状的基因定位
  • 2.5 品种纯度鉴定
  • 3 小结
  • 下篇 研究报告
  • 第四章 黄瓜种质资源单性结实性评价
  • 第一节 黄瓜种质资源单性结实性评价
  • 1 材料和方法
  • 1.1 试材与取样
  • 1.2 试验方法
  • 2 结果与分析
  • 2.1 种质资源单性结实性的评价结果
  • 2.2 黄瓜种质资源单性结实果实与授粉果实性状比较结果
  • 2.3 不同节位单性结实性变化趋势
  • 第二节 黄瓜种质资源单性结实性的异地异季评价
  • 1 材料和方法
  • 1.1 供试材料
  • 1.2 试验方法
  • 2 结果与分析
  • 2.1 种质资源异地评价结果
  • 2.2 部分材料单性结实性的重复评价结果
  • 3 讨论
  • 第五章 黄瓜超级子房的生长发育规律及其内源激素的研究
  • 第一节 黄瓜超级子房自然发生发育规律及其内源激素的研究
  • 1 材料和方法
  • 1.1 材料
  • 1.2 试验方法
  • 1.2.1 超级子房自然发生发育规律研究
  • 1.2.2 内源激素的测定
  • 2 结果与分析
  • 2.1 超级子房的自然发生及其表现
  • 2.2 超级子房与正常子房（果实）发育速度比较
  • 2.3 超级子房和正常子房的开花时间的比较
  • 2.4 超级子房与正常子房雌蕊发育进程的比较
  • 2.5 超级子房与正常子房内源激素的比较
  • 3 讨论
  • 3.1 超级子房的形态学研究的理论意义
  • 3.2 超级子房的生理机制
  • 3.3 超级子房的栽培利用价值
  • 3.4 超级子房育种价值与良种繁育中的应用
  • 第二节 TDZ诱导黄瓜超级子房的效果分析
  • 1 材料与方法
  • 1.1 材料
  • 1.2 试验方法
  • 2 结果与分析
  • 2.1 不同浓度的TDZ对超级子房的诱导效果
  • 2.2 不同浓度TDZ处理黄瓜子房发育速度比较
  • 3 讨论
  • 第六章 黄瓜单性结实性遗传分析
  • 第一节 全雌黄瓜单性结实性遗传分析
  • 1 材料与方法
  • 1.1 材料
  • 1.2 试验方法
  • 1.3 统计分析方法
  • 2 结果与分析
  • 2.1 两组合6个世代单性结实性的次数分布
  • 2.2 主基因+多基因遗传模型确定
  • 2.3 遗传参数的估计
  • 3 讨论
  • 第二节 雌雄同株黄瓜单性结实性遗传分析
  • 1 材料与方法
  • 1.1 材料
  • 1.2 试验方法
  • 1.3 统计分析方法
  • 2 结果与分析
  • 2.1 各组合6个世代单性结实性的次数分布
  • 2.2 主基因+多基因遗传模型确定
  • 2.3 遗传参数的估计
  • 3 讨论
  • 4 结论
  • 第三节 相同遗传背景下黄瓜单性结实性遗传分析
  • 1 材料与方法
  • 1.1 材料
  • 1.2 试验方法
  • 1.3 统计分析方法
  • 2 结果与分析
  • 2.1 两组合4个世代单性结实性的次数分布
  • 2.2 主基因+多基因遗传模型确定
  • 2.3 遗传参数的估计
  • 3 讨论
  • 第四节 不同生态环境下雌雄同株黄瓜单性结实性遗传的比较研究
  • 1 材料与方法
  • 1.1 材料
  • 1.2 试验方法
  • 1.3 统计分析
  • 2 结果与分析
  • 2.1 不同生态条件下各世代单性结实性的遗传表现
  • 2.2 黄瓜单性结实性的主基因+多基因遗传分析
  • 2.2.1 主基因+多基因遗传模型的确定
  • 2.2.2 遗传参数的估计
  • 2.3 生态因子对黄瓜单性结实性遗传的影响
  • 3 讨论
  • 3.1 不同生态环境下雌雄同株黄瓜单性结实性遗传的相对稳定性和一致性
  • 3.2 不同生态环境对雌雄同株黄瓜单性结实性遗传差异的比较
  • 第七章 黄瓜单性结实性相关的分子标记研究
  • 第一节 与黄瓜单性结实性连锁的AFLP标记
  • 1 材料与方法
  • 1.1 植物材料和单性结实性分离群体的构建
  • 1.2 黄瓜基因组DNA的提取
  • 1.3 近等基因池的建立
  • 1.4 AFLP研究方法
  • 1.4.1 酶切和接头的连接
  • 1.4.2 酶切连接产物的扩增
  • 1.4.3 变性聚丙烯酰胺凝胶电泳分析
  • 1.4.4 银染方法
  • 1.5 连锁性分析
  • 2 结果分析
  • 2.1 基因组DNA的提取
  • 2.2 酶切连接和预扩产物的检测
  • 2.3 AFLP在单性结实性和非单性结实性池间的多态性
  • 2.4 多态性标记在F2单株中的检测及连锁距离的确定
  • 3 讨论
  • 第二节 与雌雄同株黄瓜单性结实性连锁的ISSR标记
  • 1 材料与方法
  • 1.1 植物材料和单性结实性分离群体的构建
  • 1.2 基因DNA的提取和DNA池的构建
  • 1.3 ISSR研究方法
  • 1.3.1 ISSR随机引物的筛选及反应体系
  • 1.3.2 PCR反应产物的检测
  • 1.3.3 特异条带的单株验证与连锁性分析
  • 2 结果与分析
  • 2.1 两个近等基因池间多态性分析
  • 2.2 多态性标记在F2单株中的检测与连锁分析
  • 3 讨论
  • 第三节 与全雌黄瓜单性结实性连锁的ISSR标记
  • 1 材料与方法
  • 1.1 植物材料和单性结实性分离群体的构建
  • 1.2 基因组DNA的提取和DNA池的构建
  • 1.3 ISSR研究方法
  • 2 结果与分析
  • 2.1 两基因池的多态性分析
  • 2.2 多态性标记在F2单株中的检测与连锁分析
  • 3 讨论
  • 第四节 雌雄同株黄瓜单性结实性的SSR分析
  • 1 材料与方法
  • 1.1 植物材料和单性结实性分离群体的构建
  • 1.2 基因组DNA的提取和DNA池的构建
  • 1.3 SSR研究方法
  • 1.3.1 SSR引物的筛选与反应体系
  • 1.3.2 PCR反应产物的检测
  • 1.3.3 银染方法
  • 2 结果分析
  • 2.1 两池DNA多态性分析
  • 2.2 多态性标记在F2单株中的检测
  • 3 讨论
  • 全文讨论
  • 全文结论
  • 本文创新点
  • 参考文献
  • 攻读博士学位期间发表的学术论文
  • 致谢

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