蝙蝠寄生革螨的分类研究

论文摘要

蝙蝠体上的寄生革螨是我国尚待系统性研究的重要蝙蝠寄生虫类群,它们可能通过叮咬和寄主蝙蝠携带的微生物病原和病毒与包括人在内的高等动物发生直接或间接的重要关系,研究蝙蝠与寄生革螨间的协同进化关系,对认识动物-寄生物间协同进化关系以及物种演化机制具有重要意义。由于采集困难等客观因素的制约,蝙蝠寄生革螨系统学及其相关研究十分薄弱,有关中国区系的研究少而零散,亟待加强分类并拓展相关研究。为此,本文对中国蝙蝠寄生革螨区系进行了分类学研究,探讨了寄生革螨特定类群之属间和特定属之种间的系统发育关系、区系特征以及蝙蝠-寄生革螨间相互关系。论文概述了蝙蝠体外寄生虫的构成类群及其分类地位,详细论述了革螨系统学研究历史、国内外研究情况、生物学特性,重点阐述了分类特征,比较了不同分类术语学。研究材料采集自北京、天津、湖北、湖南、四川、重庆、贵州、广西、广东、福建及海南的200余个洞穴和约20座古建筑与民居栖息的蝙蝠。获得的宿主蝙蝠隶属于4科、11属、20种,寄生革螨标本从蝙蝠体表分离获得。1.通过对蝙蝠寄生革螨的详细形态学比较研究和分类学研究,记述了中国蝙蝠寄生革螨2个科（巨刺螨科Macronyssidae Oudemans,1936;蝠螨科Spinturnicidae Oudemans,1902）,6个属（浆刺螨属Ichoronyssus Kolenati,1858;巨刺螨属Macronyssus Kolenati,1858;肪刺螨属Steatonyssus Kolenati,1858;蝠螨属Spinturnix von Heyden,1826;拟弱螨属Paraperiglischrus Rudnick, 1960;埃螨属Eyndhovenia Rudnick,1960）共21种,其中包括5个新种,4个已知种雄螨首次描述,2个中国新记录种；绘制了准确反映新种、雄螨首次描述和已知种特征的形态图,编制了世界已知属和中国已知种的检索表。新种、首次雄螨记述种和中国新纪录种如下：建立的5个新种隶属于巨刺螨科。隶属于巨刺螨属的4个新种分别为：拟雷氏巨刺螨Macronyssus pararadovskyi sp. nov.,以背板刚毛为27对,胸腺豆状、具粒状纹为主要区别特征；宿主是褐扁颅蝠Tylonycteris robustula （Thomas,1915）（广西）。武夷巨刺螨Macronyssus wuyiensis sp. nov.,以背板刚毛为21对,以位于生殖腹板边缘的Vz1及在板末端有1根副刚毛为主要鉴别特征；宿主是山蝠Nyctalus noctula Schreber,1774（福建）。山蝠巨刺螨Macronyssus nyctalus sp. Nov.,以雌螨背板具有22对刚毛、z4-z5长度比约为12.5：1,雄螨背板上具有J2为主要鉴别特征；宿主是山蝠Nyctalus noctula Schreber,1774（福建）。寡毛巨刺螨Macronyssus parachaetus sp. nov.,以体躯大,足细长,骨化弱,背板刚毛仅19对,j1位于背板的前缘表皮上,气门沟延伸到基节Ⅱ的中部,颚沟内具小齿12个为主要鉴别特征；宿主是大足鼠耳蝠Myotis ricketti （Thomas,1857）（北京）。隶属于肪刺螨属的1新种为吊罗肪刺螨Steatonyssus diaoluoensis sp. nov.,其以雌螨前背板具刚毛12对,后背板刚毛为10对；雄螨背板上具刚毛17对,腹面分为胸生殖腹板和肛板两部分,生殖毛gen.1根位于板外,1根位于板的边缘,其上还有4根腹毛为主要鉴别特征；宿主是小黄蝠Scotophilustemmincki（Horsfield,1824）（海南）.首次描述雄螨的4个种分别为肛拟弱螨Paraperiglischrus analis Pan et Teng,1973;来凤巨刺螨Macronyssus laifengensis Wang et Shi,1986;异棘巨刺螨Macronyssus miraspinosus Guet Wang,1985；（?）渡巨刺螨Macronyssus xianduensis（Zhou,Tang et Wen,1982）。中国新记录2种分别为雷氏巨刺螨Macronyssus radovskyi （Domrow,1963）;长翼蝠浆刺螨Ichoronyssus miniopteri Zumpt et Patterson,1952,,2.本文应用PAUP*4.0系统发育软件,用NJ法和MP法对世界蝠螨科12个属和巨刺螨属48种进行了支序分析：用34个特征构建蝠螨科12个属的系统树表明,颚湾蝠螨属Cameronieta和仿弱螨属Periglischrodes是姐妹群,这两个属和弱螨属Periglishchrus是姐妹群；但颚湾蝠螨属和弱螨属具有共同的祖征：气门沟很长,前端达到基节Ⅰ水平。钩螨属Oncosceles和距螨属Ancystropus是姐妹群,前面这5个属与拟弱螨属Paraperiglishchrus又是姐妹群,与本文作者主观推测的结果基本一致。蝠螨属Spinturnix和鞘尾蝠螨属Emballonuria是姐妹群；这2个属和拟蝠螨属Paraspinturnix又是姐妹群,与传统的观点相吻合,它们具有共同的衍征：背板骨化一般,全背板,气门沟较短,没有伸到腹部,仅延伸到基节Ⅱ和Ⅲ之间,胸叉退化,仅剩基部。拟裂螨属Parameristaspis形成一个单系,在蝠螨科的系统发育中处于基部的位置,是相对原始的属,其典型祖征有：背板骨化强,全背板,生殖腹板形状为舌形,胸板与生殖腹板贴近,胸板上的3对刚毛都位于胸板上。用38个特征对巨刺螨属48种进行支序分析表明,两种方法的结果差别较大,MP法能大致把本属48个种分为5个种团（species group）,而NJ法大致分为6个种团,除了jonesi, cavus, japonicus, parachaetus, ellipticus, longimanus, cyclaspis这个种团较稳定外,它们具有共同的衍征：体长大于800μm,躯体长大于颚体长的3倍,颚体长度大于或等于足Ⅱ位置躯体的宽度,背板小,仅覆盖背面大于等于1/3,小于1/2,板上的刚毛数小于等于23对,气门沟前端延伸到基节Ⅱ。其它种团都有一些变化,所以以目前的分析结果表明,本属不适合分为种团,可能原因有多种：特征的极性,数量,各个种间的特征交叉的太多等。3.对蝠螨科各属的区系特征分析表明,世界现知12属中以东洋区属最为丰富,新北区、东洋区和新热带区各自有本区的特有属,说明蝠螨科虽是世界性分布的类群,但其属级单元的地理分布具有明显地理区域性。对巨刺螨科巨刺螨属现知48种和4个新种的区系特征分析表明,其以东洋区种和古北区种最为丰富,而世界六大地理区都有该属的特有种,说明巨刺螨属虽是世界性分布的类群,但该属种级单元的地理分布具有明显地理区域性。对肪刺螨属现知49种和1个新种的区系特征分析表明,其古北区、东洋区和非洲区的种类最为丰富,六大地理区都有其特有种,说明肪刺螨属虽是世界性分布的类群,但其种级单元的地理分布具有明显地理区域性。但这些突出区系特点可能和各地理区系研究尚欠深度和广度有关。4.分析讨论了20种蝙蝠和21种寄生革螨间的相互关系,本文认为寄主蝙蝠与寄生革螨间具有相对稳定的寄生专一性关系,并将之概括为革螨与其寄主蝙蝠间的“属-属”对应关系和“种-种”对应关系。特定的寄生革螨类群具有各自的寄生生物学特性,其功能形态特征的进化与之相适应。

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Abstract

第一章综述

1 分类概况

1.1 蜱螨学的产生及蜱螨高级阶元分类

1.2 革螨系统学的发展

1.3 蝙蝠体外寄生虫的主要类群

1.4 蝙蝠主要寄生革螨的分类沿革

1.5 国内研究简史

2 生物学特性

2.1 发育和繁殖

2.2 食性

2.3 寿命和耐饥饿力

3 与人类的关系

第二章材料、方法和分类特征术语

1 研究材料

1.1 标本来源

1.2 检视标本存放地

2 研究方法

2.1 标本采集

2.1.1 标本采集工具

2.1.2 标本采集与保存

2.2 标本制作

2.2.1 封固液配制

2.2.2 玻片标本制作步骤

2.3 标本的检视和绘图

2.4 分类与鉴定

2.5 系统发育研究

2.6 地理区系特征分析

2.7 蝙蝠寄生革螨与蝙蝠协同进化关系

3 分类特征及术语

3.1 颚体（gnathosoma）图版1,2

3.2 躯体（idiosoma）图版3

3.3 足（legs）

第三章分类记述

一、蝠螨科Spinturnicidae Oudemans,1902

（一）蝠螨属 Spinturnix von Heyden,1826

1.赛蝠螨 Spinturnix psi Kolenati,1856.图版4,5

2.鼠耳蝠螨 Spinturnix myoti Kolenati,1856.图版6,7

3.中华蝠螨Spinturnix sinicus Gu et Wang,1984.图版8,9

（二）拟弱螨属 Paraperiglischrus Rudnick,1960

1.菊头蝠拟弱螨 Paraperiglischrus rhinolophinus C.L.Koch,1841.图版10,11

2.肛拟弱螨 Paraperiglischrus analis Pan et Teng,1973.图版12,13

（三）埃螨属 Eyndhovenia Rudnick 1960

1.宽埃螨 Eyndhovenia euryalis（Canestrini,1884）.图版14,15

二、巨刺螨科 Macronyssidae Oudemans,1902

（一）巨刺螨属 Macronyssus Kolenati,1858

1.雷山巨刺螨 Macronyssus leishanensis Tian,Jin et Zhang,2007.图版16,17

2.来凤巨刺螨 Macronyssus laifengensis Wang et Shi,1986.图版18,19

3.田氏巨刺螨 Macronyssus tieni（Grokhovskaya et Nguen-Huan-Hoe,1961）.图版20,21

4.雷氏巨刺螨 Macronyssus radovskyi（Domrow,1963）.中国新记录.图版22,23,24

5.武夷巨刺螨 Macronyssus wuyiensis sp.nov.图版25

6.山蝠巨刺螨 Macronyssus nyctalus sp.nov.图版26,27,28

7.寡毛巨刺螨 Macronyssus parachaetus sp.nov.图版29

8.拟雷氏巨刺螨 Macronyssus pararadovskyi sp.nov.图版30,31

9.腹板巨刺螨 Macronyssus ventralis（Wen,1975）.图版32,33

10.异棘巨刺螨 Macronyssus miraspinosus Gu et Wang,1985.图版34,35,36

11.（?）渡巨刺螨 Macronyssus xianduensis（Zhou,Tang et Wen,1982）.图版37

（二）浆刺螨属 Ichoronyssus Kolenati,1858

1.长翼蝠浆刺螨 Ichoronyssus miniopteri Zumpt et Patterson,1952.中国新记录.图版38

2.盾板浆刺螨 Ichoronyssus scutatus（Kolenati,1858）.图版39

（三）肪刺螨属 Steatonyssus Kolenati

1.长刺肪刺螨 Steatonyssus longispinosus Wang,1963.图版40,41,42

2.吊罗肪刺螨 Steatonyssus diaoluoensis sp.nov.图版43,44

第四章蝠螨科属间和巨刺螨属种间系统发育分析

1 蝠螨科系统发育分析

1.1 系统发育分析所选用的计算机程序

1.1.1 PAUP*4.0软件

1.1.2 参数

1.2 分析步骤

1.2.1 选择外群

1.2.2 内外群选择

1.2.3 确定特征及特征性状

1.2.4 分析方法

1.2.5 结果分析

2 巨刺螨属系统发育分析

2.1 系统发育分析所选用的计算机程序

2.2 分析步骤

2.2.1 选择外群

2.2.2 内外群选择

2.2.3 确定特征及特征性状

2.2.4 分析方法

2.2.5 结果分析

3 小结与讨论

第五章地理区系分析

1 蝠螨科的区系特点

1.1 世界动物地理区系成分构成特点

1.2 中国地理区系成分构成特点

2 巨刺螨属和肪刺螨属的区系特点

2.1 世界动物地理区系成分构成特点

2.2 中国地理区系成分构成特点

第六章蝙蝠寄生革螨与蝙蝠协同进化关系的探讨

1 蝠螨种类与寄主种类关系的分析

2 寄生螨的特征演化分析

第七章总结与讨论

1 结论与讨论

2 本论文创新之处

3 今后的研究方向

致谢

参考文献

图版

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