论文摘要
红松(Pinus Koraiensis)是我国温带林区森林群落的优势种和建群种,又是极具经济价值的用材树种。由于长期以来大规模的掠夺式开发,目前除极少数自然保护区外,原始红松林已基本消失,取而代之的是温带阔叶次生林。从红松针阔混交林顶级群落向低价阔叶次生林群落的演变意味着人为干扰下的退化演替。植物在长期的进化过程中形成对不同氮素形态的偏向选择性,这种偏向选择性可能会导致植物时空分布的差异,并成为植物群落组成的主要限制因子。因此,退化演替产生的土壤氮素数量及组成特点的改变可能是制约红松更新的主要障碍因子。本文以我国温带林区的优势树种红松和先锋树种白桦(Betula Platyphylla)为研究对象,采用水培方法培养苗木,研究不同供氮形态、强度、光照、pH条件对两树种早期氮素吸收利用的影响;分析了两树种氮素吸收过程中磷吸收及生境pH变化特点;结合现有次生林营养生境特征的研究结果,分析两树种氮源利用特点对生态恢复(红松更新)的影响机制,并提出干扰立地红松更新氮营养调控措施。主要结论如下:1、红松早期氮源利用特点(1)红松早期对NH4+-N呈偏向选择吸收。增加供氮强度促进苗木氮素吸收总量、NH4+-N吸收量、NO3--N吸收量增加,且偏选性氮素的吸收增量更大;相对混合供氮处理,增加供氮强度使纯NH4+处理苗木NH4+-N吸收受到抑制;植物偏好氮素形态不占优势的生境中,氮强度的增加能够促使氮素吸收优势由营养介质中的优势形态向植物氮素吸收的偏好形态发生转变。增加光强抑制苗木NH4+-N吸收,促进NO3--N吸收。降低pH抑制其NH4+-N吸收,促进NO3--N吸收;升高pH促进NH4+-N吸收。(2)硝酸还原酶(NR)主要在红松幼苗根系中完成对NO3的还原,NR活性随底物N03-有效性的增加而增强,营养介质中NO3-含量增加、光强增加能够促进苗木根系NR活性增强。(3)谷氨酰胺合成酶(GS)活性在红松幼苗针叶中很高,苗木根系及针叶在NH4+优势培养下表现出较高GS活性,但过高NH4+强度对苗木GS活性产生抑制;光照促进以供NO3-为主的苗木针叶GS活性提高,供NH4+苗木针叶GS活性因光强增加受到抑制。(4)谷氨酸脱氢酶(GDH)活性在红松幼苗根系和针叶中都很高、差异较小,两器官通过GDH途径同化NH4+的潜力都很大;供NH4+苗木GDH活性较强;各处理苗木GDH活性因供氮强度增加而提高;增加光强抑制供NH4+苗木GDH活性,而以供NO3-苗木与之相反;降低营养液pH促进各处理苗木GDH活性提高,升高营养液pH则表现出一定程度的抑制。(5)以供NH4+为主苗木各部位氮含量、氮携出数量、地上部氮分配比例高于以供NO3-为主的苗木。增加供氮强度促进红松幼苗各部位氮含量、氮携出量增加。增加光强使各供NH4+处理红松幼苗根系氮携出量增加,而单株苗木氮携出量下降。降低初始pH抑制供NH4+为主红松幼苗的氮携出,而升高pH则使供NO3-为主苗木的氮携出量下降。(6)红松幼苗在NH4+优势培养条件下生物量累积较大,与其氮素偏向选择吸收特性一致。提高供氮强度促进各处理苗木生物量累积,根长、苗高增加。光强增加促进各处理苗木生物量累积。降低pH抑制供NH4+苗木生长,促进供NO3-苗木生长;升高pH的作用相反。2、白桦早期氮源利用特点(1)白桦幼苗对NO3--N呈偏向选择吸收。增加供氮强度促进苗木氮素吸收总量、NH4+-N吸收量、NO3--N吸收量增加,且偏选性氮素的吸收增量更大;相对混合供氮处理,增加供氮强度使纯NH4+处理苗木NH4+-N吸收受到抑制;植物偏好氮素形态不占优势的生境中,氮强度的增加能够促使氮素吸收优势由营养介质中的优势形态向植物氮素吸收的偏好形态发生转变。增加光强促进各处理苗木氮素吸收总量、NH4+-N吸收量、NO3--N吸收量增加,且NO3--N吸收增量更大。降低pH促进苗木NO3--N吸收;升高pH则抑制NO3--N吸收。(2)NR主要在白桦幼苗根系中完成对NO3-的还原,NR活性随底物NO3-有效性的增加而增强。营养介质中NO3-含量增加、光强增加能够促进苗木根系及叶片中NR活性增强。(3)GS在白桦幼苗叶片中活性很高,苗木根系及叶片在NO3-优势培养下表现出较高GS活性,过高NH4+强度对苗木GS活性产生抑制,光照促进以供NO3-为主的苗木叶片GS活性提高。(4)GDH活性在苗木根系、叶片中都很高、差异较小,两器官通过GDH途径同化NH4+的潜力都很大;供NH4+苗木GDH活性较强;各处理苗木GDH活性因供氮强度增加而提高;增加光强抑制各处理苗木根系GDH活性;促进供NH4+为主苗木叶片GDH活性提高,但抑制以供NO3-为主的苗木叶片酶活性;升高营养液pH促进各处理苗木GDH活性提高,降低营养液pH则表现出一定程度的抑制。(5)NO3-优势处理白桦幼苗各部位氮携出量、根系氮分配比例较高。增加供氮强度促进白桦幼苗各部位氮携出量增加。增加光强促进各处理白桦苗木各部位氮素携出能力提高。降低营养液初始pH抑制NH4+优势培养白桦幼苗的氮携出,而对NO3-优势培养苗木有促进作用;升高pH的作用与之相反。(6)白桦幼苗在NO3-优势培养条件下生物量累积较大,与其氮素偏向选择吸收特性—致。提高供氮强度促进各处理苗木生物量累积,根长、苗高增加。增加光强促进各处理苗木生物量累积,根长、苗高增加。降低pH抑制供NH4+苗木生长,促进供N03-苗木生长;升高pH的作用相反。3、红松、白桦幼苗对氮素的吸收能力决定其磷吸收水平,磷吸收量与两树种氮素偏向选择吸收一致;提高供氮强度有利于磷的吸收;增加光强抑制红松苗木磷吸收水平,而对白桦幼苗的磷吸收有促进作用;降低pH抑制以供NH4+为主红松、白桦幼苗的磷吸收,促进以供N03-为主苗木磷吸收量增大;而升高pH的作用则与之相反。4、红松、白桦幼苗介质pH受供氮形态影响,NH4+(或NH4+优势)培养苗木的介质pH下降,而NO3-(或NO3-优势)培养苗木的介质pH则上升。随着各处理供氮强度的增大,红松幼苗介质pH因氮素形态差异降低和升高的程度更加深化;NH4+(或NH4+优势)培养白桦苗木的介质pH下降程度更加深化;NO3-(或NO3-优势)培养苗木介质pH并未因供氮强度增加而进一步升高。以供NH4+为主的红松幼苗介质pH因光强增加而下降,而NO3-营养液pH则升高;增加光强使各供氮处理白桦苗木介质pH降低。升高(降低)两树种营养液初始pH则使介质pH在短时间内迅速下降(升高)。5、红松、白桦早期氮源利用特点与其各自原生土壤氮营养条件具有高度一致性。不同退化演替阶段土壤矿质氮数量、组成特点及先锋树种的资源竞争优势是导致红松等原始森林生态系统中的优势种(适应NH4+)在不同程度退化演替阶段(土壤中NO3-增多)更新困难的障碍因子。
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