光逆境下白菜光合特性及抗逆机理的研究

论文摘要

白菜（Brassica campestris ssp．chinensis var．communis）在夏季栽培的难点是高温、强光、暴雨和虫害。为此，需要采用遮阳网、防虫网、防雨棚等夏季保护设施栽培。在长江流域以白菜为主要种类的叶菜是城市消费的主要蔬菜之一，由于不耐贮运，多采用城郊叶菜基地高效生产，工厂化立体栽培成为发展趋势，上述栽培方式导致白菜栽培的弱光环境。因此筛选耐弱光、抗强光的品种，并对其抗逆机理进行研究意义重大。本文对白菜的光合特性进行了系统研究，对常见品种的耐光氧化能力进行了鉴定和分类，对其耐光氧化的生理基础进行了探讨。同时，对常见品种进行了耐弱光鉴定和分类，并从光合特性、叶绿体超微结构、抗氧化酶代谢等方面探讨了弱光下白菜的耐性机理，通过研究弱光对白菜氮素代谢的影响，提出适合弱光下白菜生长的NH4+／NO3-比例。主要研究结果如下：研究了白菜的光合作用特性，结果表明，白菜与其它蔬菜相比较，净光合速率和光饱和点较高，而光补偿点较低。如‘正大抗热青3号’光饱和点达1910.3μmol·m-2·s-1，光饱和净光合速率达20.2CO2μmol·m-2·s-1，光补偿点为30umol·m-2·s-1。表明白菜在较宽的光照范围内均有光合产物的积累，属于光合适应能力强的蔬菜种类，净光合速率日变化进程呈双峰曲线型，有明显的“午休”现象。以人工遮荫方法对30个白菜品种进行弱光处理，以干物质、叶片厚度和叶绿素a／b减少百分率3个指标为评价标准，用系统聚类分析方法，将供试的白菜品种按其耐弱光性分为3类。其中耐弱光能力强的品种6个，如‘暑绿’、‘正大抗热青3号’、‘热优2号’、‘矮王’占全部样品的20％；耐弱光能力中等的品种15个，如‘寒笑’、‘矮脚黄’、‘苏州青’占50％；不耐弱光的品种9个，如‘绿优’、‘四月慢’、‘矮抗6号’占30.0％。方差分析结果表明，3类品种间的耐弱光性指标差异极显著。以白菜的耐弱光品种‘矮王’和不耐弱光品种‘绿优’为材料，研究弱光处理及恢复过程中植株生长、活性氧代谢和抗氧化酶活性的变化。结果表明，弱光处理后品种‘矮王’的生长减缓，‘绿优’的生长停滞，2品种叶片内的MDA含量、O2（?）产生速率和H2O2含量呈现出先下降后上升的趋势，在弱光处理与恢复生长光照后‘绿优’的MDA含量、O2（?）-产生速率和H2O2含量均显著高于‘矮王’。弱光处理开始后，2品种的POD酶呈上升趋势，而CAT、SOD、APX等酶呈先下降后上升的趋势，在恢复生长光照后，几种酶活均呈加速上升趋势。表明在弱光处理后期与恢复生长光照后‘绿优’的膜脂过氧化现象较‘矮王’严重，‘矮王’通过较大程度地增强抗氧化酶活性，有效地减轻膜脂过氧化现象。采用人工光氧化技术对30个白菜品种进行光氧化处理，以总叶绿素存留率作为评价标准，利用系统聚类分析将供试品种划分为5个级别（1～5级）。其中耐光氧化能力强的品种有‘青优4号’、‘暑绿’、‘抗热605’、‘绿扬青’、‘矮抗6号’、‘华王’；不耐光氧化的品种有‘四倍体矮脚黄’、‘绿星’。在此基础上，以耐光氧化品种‘抗热605’与不耐光氧化品种‘绿星’为材料，研究了光氧化过程中活性氧代谢的特征。结果表明，在光氧化条件下，白菜叶片内的抗氧化酶SOD、POD、APX活性受光氧化诱导升高，但光氧化敏感性品种‘绿星’的酶活性很快下降，耐光氧化品种‘抗热605’的酶活持续保持在较高的水平。因此，‘绿星’的O2-生成率、H2O2含量及MDA的积累量均高于‘抗热605’，最终导致品种‘绿星’在光氧化下总叶绿素存留率低。表明‘抗热605’植株体内较高的抗氧化酶活性对提高植株耐光氧化能力起了重要作用。以正常光环境(1000～1200μmol·m-2·s-1)为对照，以耐弱光品种‘矮王’和不耐弱光品种‘绿优’为材料，研究了弱光(200-240μmol·m-2·S-1)处理后，白菜光合特性和叶绿体超微结构的变化。结果表明，在遮荫处理后，‘矮王’的总叶绿素和叶绿素b含量上升幅度较大，2个品种的净光合速率、光补偿点、光饱和点、AQY、CE均呈下降趋势，但除光补偿点外，‘矮王’的下降幅度均小于‘绿优’。叶绿素荧光参数分析表明，在弱光条件下，‘绿优’的光系统Ⅱ受到伤害，Fv／Fm、ETR、ΦPSⅡ、qP的下降幅度均大于耐弱光品种‘矮王’。电镜超微观察结果显示，‘绿优’的叶绿体内部出现裂缝和空洞，多数基质片层断裂，基粒片层解体，线粒体出现内含物减少、发生空洞的现象；而品种‘矮王’的叶绿体结构良好，线粒体发育正常，表明弱光处理可以影响光合机构，但对不同的品种影响不同。以耐弱光品种‘矮王’和不耐弱光品种‘绿优’为材料，研究不同光强下白菜的叶片氮素含量、氮素光合利用效率、光合机构中氮组分的分配。结果表明，单位叶面积氮素含量随生长环境光强的提高而增加，而单位干重叶片氮素含量随光强的提高而降低。氮的捕光组份（PL）随光强的降低而升高，且‘矮王’的上升幅度高于品种‘绿优’；生物力能学组份（PB）在不同的光强下没有显著变化，但品种‘矮王’的PB在不同光强下均高于‘绿优’；2个品种的光合羧化组份（Pc）均在60％的光强下最高，且在弱光下均以‘矮王’的Pc值高。表明白菜品种的耐荫性与其氮素在光合机构中的合理分配及调节密切相关。精确控制水培溶液氮素营养，研究了不同NH4+／NO3-比例对白菜弱光下氮代谢、关键酶活性、生长、光合作用的影响。结果表明，增NH4+较单一NO3-营养能有效提高弱光下白菜叶片的总氮含量。NH4+／NO3-比例为25／75时效果最好，可以提高硝酸还原酶（NR）活性，有效减少谷氨酰胺合成酶（GS）活性在弱光下的降低。有效提高弱光下白菜鲜重，其中比例为25／75时表观量子效率，羧化效率在弱光下的下降幅度较小，同时暗呼吸速率和光呼吸速率较低。

论文目录

摘要

ABSTRACT

缩略语

引言

第一章文献综述

第一节光逆境对植物的影响

1 弱光对植物的影响

1.1 弱光的信号传导

1.2 弱光对光合作用的影响

1.3 弱光对光合细胞器结构及光系统的影响

1.4 弱光对植株形态的影响

1.5 弱光对生殖生长的影响

1.6 弱光对抗氧化酶的影响

1.7 弱光对营养元素吸收的影响

2 强光对植物的影响

2.1 植物光抑制和光氧化现象

2.2 光抑制作用机理

第二节植物对光强的响应和适应机制

1 植物对弱光的响应

1.1 光合色素对弱光的响应

1.2 光合特性对弱光的响应

1.3 光合机构对弱光的响应

1.4 光合氮组份对弱光的响应

1.5 植物抗氧化酶对弱光的响应

2 植物对强光的响应

2.1 叶黄素循环途径

2.2 光合电子传递途径与光保护

2.3 清除活性氧

1蛋白的光保护'>2.4 PSII反应中心D₁蛋白的光保护

2.5 叶氮分配策略

第三节光逆境下光合能力的调控

1 植物的耐弱光性鉴定

2 植物的耐光氧化性鉴定

3 弱光逆境下对植物的光合调控

4 强光逆境下对植物的光合调控

第二章白菜光合作用特性的研究

1 材料与方法

1.1 试验材料与设计

1.2 测定项目与方法

2 结果与分析

2.1 不同品种白菜干重、鲜重及叶绿素含量

2.2 白菜净光合速率、暗呼吸速率、蒸腾速率和水分利用率

2.3 白菜净光速率对光强的响应

2浓度的响应'>2.4 白菜的净光合速率对CO₂浓度的响应

2.5 白菜的净光合速率对温度的响应

2.6 白菜净光合速率及主要生态因子日变化

3 讨论

第三章白菜耐弱光能力鉴定及耐性机理研究

第一节白菜品种耐弱光性鉴定

1 材料与方法

1.1 试验设计

1.2 耐弱光指标的确定和测定

1.3 统计方法

2 结果与分析

2.1 遮荫后白菜植株干重、叶片厚度及叶绿素a/b变化

2.2 白菜耐弱光性聚类分析

2.2 耐弱光指标的相关分析

3 讨论

第二节弱光对白菜生长及抗氧化酶活性的影响

1 材料与方法

1.1 材料与试验设计

1.2 测定项目和方法

2 结果与分析

2.1 弱光对白菜的生长影响

2（?）产生速率和H₂O₂含量的影响'>2.2 弱光对白菜的O₂（?）产生速率和H₂O₂含量的影响

2.3 弱光对白菜MDA含量的影响

2.4 弱光处理对白菜叶片SOD、POD、CAT和APX比活性的影响

3 讨论

第三节弱光对白菜光合作用与叶绿体超微结构的影响

1 材料与方法

1.1 材料与试验设计

1.2 叶绿素含量测定

1.3 光合特性测定

1.5 超微结构的观测

2 结果

2.1 弱光处理对白菜叶片叶绿素含量的影响

2.2 弱光处理对白菜光合特性的影响

2.3 弱光处理对白菜叶绿素荧光的影响

2.4 弱光处理对白菜叶片叶绿体超微结构及细胞器影响

3 讨论

第四章白菜耐光氧化能力鉴定及其与活性氧代谢关系的研究

1 材料与方法

1.1 材料与试验设计

1.2 总叶绿素含量测定和耐光氧化能力鉴定

1.3 不同耐光氧化能力品种的抗氧化特性测定

1.4 数据处理与分析

2 结果与分析

2.1 白菜叶片光氧化特征

2.2 白菜耐光氧化能力的聚类分析

2（?）,生成速率和H₂O₂含量变化的影响'>2.3 光氧化对白菜品种叶片O₂（?）,生成速率和H₂O₂含量变化的影响

2.4 光氧化对白菜品种叶片总叶绿素和MDA含量的影响

2.5 光氧化对白菜叶片的SOD、POD、CAT、APX比活性的影响

3 讨论

第五章弱光下白菜氮素利用效率及氮素形态对光合作用的影响

第一节弱光对白菜光合能力及叶片氮素分配系数的影响

1 材料与方法

1.1 材料与试验设计

1.2 生长指标（PI）的测定

1.3 光合特性的测定

1.4 比叶重和氮的测定

1.5 光合氮利用效率和氮在光合机构中分配系数的计算

2 结果分析

2.1 弱光对白菜生长的和比叶重的影响

2.2 弱光对白菜净光合速率（Pn）及光合电子传递速率（ETR）光响应曲线的影响

2.3 弱光对白菜叶氮含量、光合氮利用效率、叶氮在光合机构中分配的影响

3 讨论

第二节氮素形态对弱光下白菜氮素吸收及相关酶的影响

1 材料与方法

1.1 材料与试验设计

1.2 测定

2 结果

2.1 氮素形态对弱光下白菜叶片总氮含量的影响

2.2 氮素形态对弱光下白菜叶片硝态氮含量和氨态氮含量的影响

2.3 氮素形态对弱光下白菜叶片硝酸还原酶和谷氨酰胺合成酶活性的影响

3 讨论

第三节氮素形态对弱光下白菜生长及光合作用影响的研究

1 材料与方法

1.1 材料与试验设计

2 结果

2.1 氮素形态对弱光下白菜鲜重的影响

2.2 氮素形态对弱光下白菜叶绿素含量的影响

2.3 氮素形态对弱光下白菜表观量子效率和羧化效率的影响

2.4 氮素形态对弱光下白菜暗呼吸速率和光呼吸速率的影响

3 讨论

全文讨论

1 白菜光合作用特性

2 白菜光逆境耐性鉴定的可行性

3 弱光对白菜叶片内抗氧化酶活性的影响

4 光氧化对白菜抗氧化酶活性的影响

5 弱光对白菜光合特性及叶绿体超微结构的影响

6 氮素对弱光下白菜生理调节作用

全文结论

创新之处

参考文献

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致谢

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