论文摘要
山姜属植物的花柱卷曲运动是一种开花过程中独特的花部运动现象。具有这种现象的植物,其种群具有两种不同的表型,开花过程中两种表型的花柱有两次方向相反的运动,而且两种表型花柱每次运动的方向都相反。这种花柱卷曲运动和其它已知的植物运动不同,因为这是同一种植物不同个体相同器官在相同的环境下向相反的方向运动。山姜属植物的花柱仅形态学上端（约占总花柱长度25%）有卷曲运动能力,其它部分不具有这种能力。虽然两种表型的花柱运动方向相反,但是它们的结构是一样的。在外部形态上,两种表型花柱能运动的区域与不能运动的区域相比,运动区域直径较大（上举型运动区域直径0.83±0.08mm,非运动区域0.54±0.05mm;下垂型0.85±0.07,0.58±0.06mm）。两种表型的解剖结构也是一样的,都是运动区域近轴侧的细胞层数比远轴侧的多8-10层细胞,近轴侧有两个维管束,远轴侧有一个;非运动区域近轴侧和远轴侧的细胞差异很小。但每个表型花柱运动区域与非运动区域相比,解剖结构存在差异,前者其近轴侧有几层直径较大、形状不规则、相对较短、细胞壁较薄的细胞,远轴侧的细胞相对来说直径较小,狭长;而后者的近轴和远轴侧的细胞结构很相似,都呈狭长型。这些差异表明近轴侧的这几层细胞可能在花柱卷曲过程中起着比较重要的作用。在可能影响花柱运动的所有外界刺激中,碰触、重力改变、授粉和花粉囊是否开裂都不影响花柱运动,而温度和光照可以影响花柱运动。低温可以使花柱两次卷曲运动都减慢,但花柱运动不是感温性运动,因为在一定的低温范围内,即使没有温度变化,花柱依然可以运动,只是速度较慢。光对花柱运动的影响比较复杂,对下垂型花柱来说,光照和黑暗条件下花柱第一次卷曲运动的情况没有差异;第二次卷曲时,若在天亮前采样,光下的卷曲幅度比暗处的大,但是暗处的花柱也能运动到柱头在花药下方,若在见光一段时间后采样,光下和暗处的运动情况没有差异。对上举型花柱来说,黑暗条件下花柱能完成第一次卷曲运动,向下卷曲生长,但是光照时花柱失去向下卷曲过程,直接向上卷曲;第二次卷曲时,若在天亮前采样,暗处的花柱不会进行向上卷曲,一直保持在采样时的状态,但如果再放置在光照条件下,又能完成上举过程;若在见光一段时间后采样,置于光下的和暗处的花柱运动情况则没有差别。这些结果表明山姜属植物花柱卷曲运动是感性运动,它运动的方向与外界的刺激方向无关,只相对于花药位置做向上/向下卷曲。下垂型的花柱卷曲运动不是受外界因素启动的,它是植物体内源的节奏控制的,因为它具有在恒定的外界环境中保持运动的能力,受光照和温度重拨,并可能存在温度补偿效应,所以这种运动可能是受生物钟控制的感性运动。上举型的两次卷曲运动受到的诱导因子不同,第一次卷曲和下垂型的一样,可能是受生物钟调控的,而第二次运动是感光性的运动,根据见光的时间早晚决定卷曲开始的时间。生长素的不对称分布是植物器官弯曲生长的基础,生长素运输抑制剂NPA和TIBA都影响花柱卷曲运动。上举型花柱两次运动前,用NPA处理都能使上举型花柱直接向上卷曲,卷曲幅度比对照大。下垂型第一次运动前,NPA处理使花柱向上卷曲后不再向下做第二次卷曲,第二次运动前,在6:00am左右采样,NPA和TIBA处理几乎完全抑制花柱向下卷曲,10:30am采样,NPA处理后运动幅度比6:00am采样的要大。两次运动前用IAA处理花柱,两种表型的花柱运动幅度都比对照大,差异极显著,而且IAA处理可以提前上举型花柱开始运动的时间。这些结果表明生长素和生长素的运输在花柱卷曲过程中起着重要的作用。生长素的极性运输既然在花柱卷曲过程中起作用,那么在花柱不同时期的IAA应该有不对称的分布,但是免疫酶定位的结果没观测到这种不对称性,可能的原因是花柱近轴和远轴侧的生长素梯度差异较小,免疫酶技术不能反应出这种差异。钙离子在花柱的运动过程中确实存在流动,无论是上举型和下垂型,近轴侧和远轴侧,变化趋势都是外质体中钙离子含量第一次卷曲前低,第二次卷曲前高,第二次卷曲后低。在两次卷曲运动之前,都没有观察到钙离子在细胞壁中的不对称分布,在花柱的卷曲过程中,松弛结合钙对细胞壁松弛的抑制作用对近轴侧和远轴侧的生长来说是没有差异的。钙离子在花柱卷曲过程中的作用,可能主要体现在在卷曲过程中,松弛结合钙转化为游离钙引起细胞游离钙浓度发生变化。