热带温带玉米群体育种价值评估及光周期反应敏感性指标研究

论文摘要

玉米是我国第二大作物,常年播种面积达到2700万公顷;玉米属于粮、经、饲和工业原料农作物,不但在国民经济中占有重要地位,而且也是遗传学研究的模式作物之一,跳跃基因、杂种优势机理等重大发现都是在玉米的研究中完成的。玉米种质扩增是种质创新的重要途径之一,外来种质育种价值评估和利用是玉米品种改良的应用基础性研究;现代遗传学和统计学的发展推动了遗传育种学研究的不断进步,也为探讨玉米产量形成的遗传原因、杂种优势与遗传距离的关系、预测杂交后代杂种优势的表现和评估育种基础材料的育种价值提供了新的思路和技术方法。对来自玉米起源中心的地方品种（Landraces）、群体（populations）和自交系（inbred lines）等种质进行深入的评价、改良和利用,对发掘这些外来种质中有利和稀有等位基因具有重要的指导意义。本研究选用9个来自热带和温带的玉米群体、两个广泛利用的杂交种及其4个亲本自交系为研究材料,设计了两套遗传交配试验:（1）用9个群体按双列杂交方法Ⅱ,组配了36个杂交组合,采用完全随机区组设计进行了2年2点的田间鉴定试验,用混合线性（AD）模型对产量构成因素的遗传方差分量、遗传力、基因的加、显效应及其与环境互作效应进行了分析,探讨玉米产量形成的遗传原因;进一步分析9个群体之间的杂种优势表现,并且把杂种优势分解为杂种优势主效应和杂种优势与环境的互作效应,探讨了遗传距离和杂种优势的关系,还对杂交后代保持5%以上杂种优势的世代数进行了预测,以了解杂种后代自交衰退的程度,为育种材料的取舍提供科学依据。（2）利用9个群体和4个自交系,按NCⅡ遗传交配设计,组配了36个杂交组合,采用完全随机区组设计进行了2年2点的田间鉴定试验,采用Dudley的基因转移理论和方法,评估这9个群体的育种价值,对一系列评估参数的值进行了估计,提出了分别用来改良两个优良单交种的最佳供体,并指出了改良方向和改良方式。本研究还利用两个对光周期变化敏感性不同的自交系黄早四和HZ32为亲本,构建了一个光周期反应敏感性的F2:3分离群体,采用完全随机区组设计在两具有不同光周期的环境下对其进行鉴定,研究玉米光周期反应的最佳鉴定指标,为外来种质的适应性改良提供基础。本研究得到一下主要结果:1、玉米产量形成的主要遗传原因是显性和显性与环境互作,分别占总变异的35.16%和29.73%,二者之和达到64.89%,而加性和加性与环境互作分别为0.18%和4.33%,二者之和仅为4.51%;远远小于显性和显性与环境互作。在玉米产量构成因素中,狭义遗传力大小排列顺序是穗行数＞行粒数＞穗长＞千粒重＞小区产量,分别为26.38、16.44、11.36、9.13、0.18;其中穗行数最大,小区产量最小。2、就狭义遗传力而言,玉米产量构成因素在穗长、穗行数和行粒数上达到了极显著水平,而其它性状未达到显著水平;其排列顺序为穗行数＞行粒数＞穗长,分别为26.83、16.44和11.36。说明在育种的早代依据穗行数进行选择更为有效。3、玉米杂种优势表现与双亲的遗传距离之间不存在显著的线性关系;而F1的基因型与群体平均优势和群体超亲优势达到极显著的正相关,分别为0.86和0.80。4、Suwan 1×BSSS C9和Stay green C4×BSSS C9是两对含有热带玉米种质的强优势组合,可能成为我国温带地区玉米杂种优势的替代模式,可以对改良瑞德×四平头,改良瑞德×旅大红骨两个主导杂种优势模式进行扩展。在黄淮海夏玉米主产区可以用Suwan 1改良四平头杂种优势群;在东北,包括西南一部分春玉米主产区,可以利用Stay green C4来改良旅大红骨杂种优势群。5、通过对群体之间杂种优势和保持=5%超亲优势的世代数分析,认为Suwan 1和Stay green C4还可以相互重组改良;重组改良之后与BSSS C9形成杂种优势模式,并且Stay green C4。保持＞5%超亲优势的世代数越多近交衰退越慢,说明组合含有较多的有利显性等位基因位点,在育种过程中要得到积累较多有利等位基因的家系应采用大群体和多世代的选择策略。6、杂种优势与环境之间存在显著互作效应,互作的强弱依组合的不同而有所不同,在地点和年份之间没有多少规律可循;组合1×2、1×3和3×6在主要性状上的杂种优势与环境的互作效应不显著,具有较好的适应性;而组合4×5和1×6两个组合的互作效应达到显著水平,其适应性较差,只在特殊的环境下有利用价值。7、利用Dudley基因转移理论,为温带玉米种质导入外来种质、评估其有利等位基因数目的多少,筛选出改良掖478×丹340的最佳供体是群体1＞群体5＞群体8,改良方向大多是掖478,改良方式是先回交一次,再自交选系较为有利。筛选出改良美22×HZ111的最佳供体是群体7＞群体8＞群体4,改良方向是美22,改良方式大多是直接自交选系较为有利;体现了直接自交或有限次回交育种方法的有效性。8、热带种质在温带利用的主要障碍是光周期反应的敏感性,本研究对231个F2:3家系进行鉴定,分析了散粉期、叶片数、ASI和吐丝期、穗位下叶片数、总叶片数和穗位下叶数与总叶数之比等性状对光周期变化的表现;认为吐丝期比散粉期对光周期变化更为敏感;穗位下叶数与总叶数之比能作为玉米光周期敏感性最简单的指标。9、提出玉米育种的两向分群育种策略:培育专门化的父本群和母本群,分别对父本群和母本群的有限性状进行改良和选择。根据杂种优势模式的原理,优先聚积和保持每个群的特征性优点,逐渐克服缺点,使双亲具有尽可能多的有利等位基因,避免拥有共同的不利的等位基因,充分利用父本群和母本群有利等位基因,达到优良性状互补,在杂交种中展现增产潜力。

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中文摘要

Abstract

缩略语表

第一部分

文献综述

1 前言

2 玉米种质改良的概况

2.1 玉米群体改良的原理

2.2 玉米群体改良的概况

2.3 玉米群体改良的方法评述

3 玉米杂种优势利用概况

3.1 杂种优势机理的传统假说

aa）'>3.1.1 显性假说（Dominance hypothesis,AA=Aa>aa）

1A₂>A₁A₁>A₂A₂）'>3.1.2 超显性假说（OverdominanceA₁A₂>A₁A₁>A₂A₂）

3.1.3 上位性互作假说

3.2 寻找杂种优势遗传机理的分子生物学证据

3.3 玉米种质扩增

3.3.1 玉米种质的遗传多样性

3.3.1.1 我国玉米地方种质资源的遗传多样性

3.3.1.2 国外玉米种质的多样性

3.3.2 玉米种质扩增

3.3.3 玉米杂种优势群和杂种优势群模式

3.3.3.1 美国和欧洲温带的杂种优势群和模式

3.3.3.2 中国温带玉米的杂种优势群和模式

3.3.3.3 中南美洲的热带的群和模式

3.3.3.4 温带与热带种质的配合力表现

3.4 杂种优势群和模式的研究方法评述

3.4.1 系谱分析方法

3.4.2 数量遗传分析方法

3.4.3 分子标记分析方法

4 玉米种质利用价值评佔和最佳供体的选择

4.1 玉米种质利用价值的评估方法

4.1.1 配合力分析方法

4.1.2 有利等位基因供体分析方法

4.1.3 三交种预测值分析

4.1.4 供体与受体遗传差异的估计

4.1.5 有利等位基因净增益分析

4.1.6 各种参数评述

5 数量遗传学的发展对作物育种的贡献

第一章玉米群体产量性状遗传方差分量和遗传力分析

1 引言

2 材料与方法

2.1 试验材料与试验设计

2.2 统计分析

3 结果与分析

3.1 各性状遗传方差分量剖析

3.2 亲本群体加性效应分析

3.3 亲本群体间组合的显性效应分析

3.4 各性状遗传力分析

4 讨论

第二章热带温带玉米群体间杂种优势分析

1 引言

2 材料和方法

2.1 试验材料

2.2 试验设计（与第一章相同）

2.3 统计方法

2.3.1 双列杂交设计的AD模型

2.3.2 基因效应的无偏估计

1杂种优势相对值的计算'>2.3.3 F₁杂种优势相对值的计算

2.3.4 亲本相对遗传差异的计算

2.3.5 超亲优势所能保持的世代数n的预测

2.3.6 统计软件

3 结果与分析

3.1 产量及产量构成因素的杂种优势分析

3.1.1 9个群体组合产量及构成因素杂种优势的主效应分析

3.1.2 杂交组合产量及构成因素的杂种优势×环境互作效应分析

1小区产量杂种优势主效应的亲本遗传差异分析'>3.1.3 基于F₁小区产量杂种优势主效应的亲本遗传差异分析

3.1.3.1 F-1基因型值、群体平均优势和群体超亲优势

3.1.3.2 亲本群体遗传差异

1基因型值、平均优势及超亲优势主效应与遗传差异的相关分析'>3.1.3.3 小区产量F₁基因型值、平均优势及超亲优势主效应与遗传差异的相关分析

4 讨论

第三章改良优良单交种的有利基因供体分析

1 导言

2 材料与方法

2.1 试验材料与试验设计

2.2 统计分析方法

3 结果与分析

3.1 两年两点联合方差分析

3.2 有利等位基因供体判别分析

3.2.1 参数等级的正态性检测

3.2.2 评估参数之间的等级相关关系分析

3.2.3 9个供体对优良单交种掖478×丹340产量性状改良潜力分析

3.2.3.1 对优良单交种掖478×丹340穗长进行改良的最佳供体分析

3.2.3.2 对优良单交种掖478×丹340穗行数进行改良的供体分析

3.2.3.3 对优良单交种掖478×丹340行粒数进行改良的供体分析

3.2.3.4 对优良单交种掖478×丹340千粒重进行改良的最佳供体分析

3.2.3.5 对优良单交种掖478×丹340小区产量进行改良的最佳供体分析

3.2.4 9个供体对优良单交种HZ111×美22产量性状改良潜力分析

3.2.4.1 对优良单交种HZ111×美22穗长进行改良的供体分析

3.2.4.2 对优良单交种HZ111×美22穗行数进行改良的供体分析

3.2.4.3 对优良单交种HZ111×美22行粒数进行改良的供体分析

3.2.4.4 对优良单交种HZ111×美22千粒重进行改良的最佳供体分析

3.2.4.5 对优良单交种HZ111×美22小区产量进行改良的最佳供体分析

3.2.5 同时为多个性状提供有利等位基因的供体分析

3.2.5.1 能同时改良优良杂交种掖478×丹340多个性状的供体分析

3.2.5.2 同时改良HZ111×美22多个性状的供体分析

3.2.6 讨论

第四章讨论

1 引言

2 引进外来种质,拓宽温带玉米的遗传基础

3 渗入适当的比例,提高外来种质的适应性

4 利用桥梁品种,渗入外来种质

5 如何筛选最有潜力的外来种质

6 玉米产量形成的遗传基础

7 遗传和环境的互作

8 温带玉米杂种优势扩展模式、遗传距离和杂种优势的关系

8.1 温带玉米杂种优势的可扩展模式

8.2 GCA、SCA和杂种优势表现

9 玉米两向分群育种策略

第二部分玉米光周期反应敏感性指标研究

文献综述

1 植物光周期反应的机理

2 光周期反应对玉米外来种质遗传评价的影响

3 作物光周期反应敏感性的遗传研究

3.1 玉米光周期相关性状QTL定位

3.2 植物开花性状的比较基因组研究

4 对玉米光周期反应敏感性的改良

5 关于光周期反应敏感的评价指标

第一章玉米光周期反应敏感性鉴定指标的研究

1 材料与方法

1.1 试验设计

1.2 统计方法

1.2.1 数据整编

1.2.2 F2:3家系在不同光周期条件下的相对表现

1.2.3 方差齐次性检验和方差分析

1.2.4 主成分分析

1.2.5 光周期敏感性的综合评价

2 结果与分析

2.1 方差齐次性检验和方差分析

2.2 两个试验地点的方差分析

2.3 主成分分析

2.3.1 各主成分系数、贡献率和权重分析

2.3.2 各主成分在综合指标中的权重

2:3家系光周期敏感性隶属度μ和综合评价'>2.3.3 F₂:3家系光周期敏感性隶属度μ和综合评价

2.4 光周期敏感性鉴定指标的筛选

2.4.1 逐步回归分析

3 讨论

参考文献

附录

附录1 安阳群体×自交系NCⅡ设计试验结果

附录2 十堰群体×自交系NCⅡ设计试验结果

附录3 十堰群体×群体双列杂交设计试验结果

附录4 安阳群体×群体双列杂交设计试验结果

简历

致谢

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