论文摘要
本论文主要围绕CYP4家族基因展开研究了三个问题:⑴对叶榕榕小蜂的CYP4家族基因的分子进化;⑵意大利蜜蜂为什么含有最少的CYP4基因家族成员;⑶如何用生物信息学的方法去研究果蝇的侵略性,即如何直接的比较不同种果蝇的CYP6A20的基因表达水平?果蝇的CYP4G15在其大脑中表达,其是否在果蝇的侵略性上发挥重要作用?（1）榕树与传粉榕小蜂是传粉互利共生和协同进化的经典范例之一。在大多数情况下,榕树与传粉榕小蜂是“一对一”的关系,即一种榕树仅有一种传粉榕小蜂为其传粉。在漫长的协同进化历史过程中,协同进化的双方都表现出多样的形态行为特征和丰富的生物学特性。榕树与榕小蜂是验证有关互利共生系统的起源与进化、资源冲突、共生体系稳定机制、性比分配和精细适应、寄主与寄生蜂间的相互作用、毒力进化,种群遗传,群落生态、历史地理系统发育、生物保护等一系列科学问题的理想材料。CYP4s不仅能够代谢植物的毒素和农药,而且能够降解昆虫的激素、信息素、气味分子等。所以CYP4s很有可能在榕小蜂对榕树的寄主专一性上发挥着重要的作用。研究榕小蜂中的CYP4家族基因的进化对揭示榕小蜂与榕树互利共生体系得奥妙具有重要意义。我们发现榕小蜂的CYP4s整体上接受净化选择,其非同义-同义置换速率比值（ω=dN/dS）在0-0.04287之间,说明CYP4s功能上的相关性和保守性。另外,虽然CYP4Gs存在于所有的榕小蜂中,但是我们通过系统进化推断分析发现CYP4Gs可能在榕小蜂降解植物毒素方面不起主要作用。榕小蜂的CYP4s竟然与一种小蠹虫出奇地相似,我们对这个问题进行了讨论:相似的环境是不是就会产生相似的基因呢?尤其是P450这一类解毒酶。（2）意大利蜜蜂（西方蜜蜂,Apis melliffera）作为重要的传粉昆虫和社会昆虫,对人类的生活和研究是非常重要的,但是近几年意大利蜜蜂的数量却急剧下降。Claudianos于2006年比较了黑腹果蝇、岗比亚按蚊和蜜蜂的三大解毒酶（P450s、GSTs、CCEs）,发现蜜蜂的CYP4s特别少,为了进一步揭示这种现象,我们比较了意大利蜜蜂、黑腹果蝇、岗比亚按蚊、赤拟谷盗、埃及伊蚊、蝇蛹金小蜂、家蚕的七种昆虫的CYP4s,结果同样发现蜜蜂的CYP4s少的“可怜”。为什么蜜蜂具有这么少的CYP4s?我们以这几种昆虫的CYP4s的基因序列为研究材料,试图去解答这个问题。我们发现:①蜜蜂的CYP4s发生了9个基因丢失（Gene Loss）事件,但却没有基因复制（Gene Duplication）事件;②蜜蜂的CYP4s的进化属于适应性进化,也就是说变异都是为了适应环境,但是其进化速率较其他昆虫慢。以上两条可以简要的解答为什么蜜蜂具有那么少的CYP4s,间接地解答了蜜蜂为什么对环境那么敏感。（3）Dierick and Greenspan （2006）对黑腹果蝇的侵略性基因做了筛选,得出CYP6A20在果蝇的侵略性上起最主要的作用。Robin有对此做了相关的总结。可以说对于侵略性基因研究的很少。我们可以通过研究集中果蝇的CYP6A20的表达水平的差异来说明:哪种果蝇侵略性更强?首先我们用基于序列的预测CAI值来预测它们的表达高低。另外,Robin在文中还提到CYP4G15基因在果蝇的大脑中表达,有可能在侵略性上也发挥一定的作用。我们也可以通过表达的预测来看看CYP4G15是否其作用,初步的用CAI的预测,我们发现CYP4G15与CYP6A20在六种果蝇表达变化不同,也没有什么规律,所以CYP4G15可能与侵略性无关。
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