山茶属有木栓瘤植物叶片形态解剖、FTIR及其分类学意义

山茶属有木栓瘤植物叶片形态解剖、FTIR及其分类学意义

论文摘要

山茶属(Camellia)是山茶科(Theaceae)最大的一个属,也是在系统进化上较原始的一个属。无论对于亚属(subgenus)、组(section)还是种(species)的划分,山茶属植物在分类学上都争议较大。Sealy分类系统、张宏达分类系统以及闵天禄分类系统为世界著名的三大山茶属分类系统,但是这三大分类系统之间存在巨大的分歧。因此,进一步研究山茶的分类仍然具有重要意义。本课题研究了山茶属(genus Camellia L.)有木栓瘤(cork wart)植物金花茶组(sect.Chrysanthae Chang)、古茶组(sect.ArchecamelliaSealy)、实果茶组[sect.Stereocarpus(Pierre)Sealy]以及糙果茶组(sect.Furfuracea Chang)的叶形态解剖特征、FTIR(Fourier TransformInfrared Spectroscopy)特征以及叶片木栓瘤结构的发育解剖,为这四个组的分类提供了新的数据,澄清了许多山茶分类问题,对山茶属植物的系统分类有了新的认识。我们的研究结果表明:(1)山茶属植物叶形丰富多样,难以用传统的方法准确描述。叶形扫描以后,得到的长度、宽度、宽长比、周长、叶面积以及叶形系数标准化处理以后,作主成分分析。结果表明,糙果茶组植物叶形大而阔;实果茶组植物叶面积最小;古茶组和金花茶组植物叶形相似,但是经过叶形数据主成分分析,发现金花茶组植物和古茶组植物叶形仍然存在明显的差异。总的说来,金花茶组、古茶组、实果茶组以及糙果茶组的叶形存在明显差异,可以比较明显地区分开来,从而支持张宏达将这四个组作为独立的组。(2)山茶属植物的表皮特征复杂多样,不同类群之间的叶表皮形态存在明显差异,但是在同一类群叶表皮往往有许多相似而且稳定的特征,因而对于属下分类群——组与种的划分具有重要意义。古茶组上表皮细胞异形(两种形态的表皮细胞交错分布);金花茶组上表皮细胞有晶体;糙果茶组上表皮细胞形态一般为多边形。形态解剖数据聚类分析的结果严格支持张宏达关于组的划分。(3)各种山茶属植物由于叶片化学成分的差异因而在FTIR谱图上表现波峰和波数的差异。四组山茶属植物叶片FTIR光谱差异主要存在于碳水化合物指纹区(carbohydrate fingerprinting region)(波数wavenumbers范围1500 cm-1-1000 cm-1)。FTIR数据聚类分析将四个组的植物在组的水平上聚成三枝,糙果茶组和金花茶组植物分别组成一枝,古茶组和实果茶组植物组成一枝,反映古茶组、金花茶组、糙果茶组以及实果茶组亲缘关系。FTIR数据支持张宏达将金花茶组、糙果茶组作为独立的组,微弱支持古茶组和实果茶组合并,但仍然有待于更深一步进行研究。(4)木栓瘤是由早期叶片上的大型气孔(D型气孔)发育来的。D型气孔发生在山茶属植物叶片发育的早期(叶片还未展开),分布频率低。典型气孔出现在叶片展开以后,分布频率高。叶片成熟过程中,D型气孔的副卫细胞继续分裂并逐渐木栓化,形成木栓瘤。压力实验表明,木栓瘤具有气体交换的作用。木栓瘤非常有可能是后生结构,这种结构对于增加叶片的气体交换具有重要意义。但是,增加气体交换的同时可能导致水分大量散失。所以这些植物不适于生活在干旱地区,而更适合于生活于雨量充沛的地区。更深入地研究山茶属有木栓瘤植物幼叶中两类气孔的生理功能将有助于揭示山茶属植物进化与分布。综上所述,山茶属叶形态解剖特征、FTIR数据支持张宏达山茶分类系统关于金花茶组、古茶组、实果茶组以及糙果茶组的划分。同时,本研究也为进一步研究山茶属植物分类打下了基础。

论文目录

  • 摘要
  • ABSTRACT
  • 第一章 背景及意义
  • 1 山茶属具木栓瘤植物概述
  • 2 山茶属分类和系统进化的研究历史和现状
  • 2.1 山茶属分类的研究简史
  • 2.2 简述三大分类系统关于山茶属的系统演化分歧
  • 2.3 关于金花茶组,古茶组,实果茶组,糙果茶组的分类分歧
  • 2.3.1 金花茶组和古茶组
  • 2.3.2 实果茶组
  • 2.3.3 糙果茶组
  • 3 山茶属植物特征与分类
  • 3.1 山茶属植物叶片微形态特征
  • 3.2 花粉形态特征
  • 3.3胚胎学特征
  • 3.4 核型特征
  • 3.5 DNA分子生物学特征及分类
  • 3.6 生化特征及分类
  • 4 本课题研究意义
  • 第二章 叶形研究
  • 1 材料与方法
  • 1.1 材料
  • 1.2 方法
  • 2 结果
  • 2.1 叶形扫描结果
  • 2.2 主成分分析结果
  • 3 讨论
  • 3.1 支持张宏达的分类系统(1998)关于山茶属古茶组、实果茶组、糙果茶组、金花茶组的划分
  • 3.2 叶形扫描的方法可以从一定程度上解决叶形描述上的困难
  • 第三章 叶片微形态(micro-morphology)研究
  • 1 材料与方法
  • 1.1 材料
  • 1.2 方法
  • 1.2.1 表皮装片的制取和观察
  • 1.2.2 石蜡切片
  • 1.2.3 数据统计
  • 1.2.4 细胞形系数(cellformcoefficient)的计算
  • 1.2.5 细胞形系数与细胞形态的相关性分析
  • 1.2.6 数据分析
  • 2 结果
  • 2.1 叶表皮特征
  • 2.1.1 表皮细胞(epidermalcells)
  • 2.1.2 气孔器(stomatalapparatus)类型以及气孔簇(stomatalclusters)
  • 2.1.3 表皮毛(hairs)
  • 2.1.4 木栓瘤(corkwart)
  • 2.1.5 细胞形系数
  • 2.2 横切面特征
  • 2.2.4 晶体
  • 2.3 基于叶微形态结构特征的聚类分析
  • 3 讨论
  • 3.1 细胞形系数(cellformcoefficient)
  • 3.2 微形态特征在山茶属分类中的应用
  • 3.3 张宏达分类系统(1998)得到了微形态特征数据的支持
  • 第四章 傅立叶红外光谱(FTIR)研究
  • 1 材料与方法
  • 2 结果
  • 2.1 傅立叶红外光谱(FTIR)比较
  • 2.2 聚类分析
  • 3 讨论
  • 第五章 山茶属植物叶片木栓瘤的研究
  • 1 成熟木栓瘤解剖及荧光研究
  • 1.1 材料
  • 1.2 方法
  • 1.2.1 表皮装片的制法
  • 1.2.2 石蜡切片
  • 1.2.3 半薄切片
  • 1.2.4 荧光观察摄影
  • 1.3 结果
  • 2 木栓瘤发育解剖及其生理功能研究
  • 2.1 材料
  • 2.2 方法
  • 2.2.1 山茶叶片木栓瘤的发育解剖研究
  • 2.2.2 压力实验
  • 2.3 结果
  • 2.3.1 从D型气孔(D-typestoma)发育到木栓瘤(corkwart)
  • 2.3.2 压力实验
  • 3 讨论
  • 第六章 总结
  • 第七章 展望
  • 参考文献
  • 致谢
  • 攻读学位期间发表的论文
  • 相关论文文献

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