本文主要研究内容
作者田明明（2019）在《高致病性冠状病毒密码子偏爱性分析及S蛋白真核表达重组质粒的构建》一文中研究指出：目的密码子偏爱性分析已成为多种学科研究的热点问题与前沿方向。在医学病毒学的研究领域里,密码子偏爱性分析常用来了解不同病毒株间进化关系,明确它们之间的遗传特性,进而为疾病的防控与疫苗的研制方面提供重要的理论基础。本课题分析六种人冠状病毒（HCoV:SARS-CoV、MERS-CoV、HCoV-229E、HCoV-NL63、HCoV-OC43、HCoV-HKU1）的密码子偏爱性,了解它们之间的进化关系;又分析不同宿主间高致病性冠状病毒（SARS-CoV、MERS-CoV）的密码子偏爱性及它们的进化关系,以明确高致病性冠状病毒的遗传特性,为其防控提供重要的理论依据。同时利用分子克隆技术构建高致病性冠状病毒不同长度的S蛋白（SARS-S、SARS-S1、SARS-RBD、MERS-S1、MERS-RBD）的真核表达重组质粒,为进一步S蛋白表达及功能研究奠定一定的理论基础。方法本研究,从NCBI下载了所需的冠状病毒基因编码序列（CDS）,使用Lasergene子程序EditSeq保存截取的蛋白编码序列;使用EMBOSS子程序CUSP计算密码子Frequency值;CodonW计算密码子ENC、GC、GC3S、RSCU值。使用ENC、RSCU指标,衡量密码子偏好性;用ENC-Plot、中性绘图分析、PR2分析、聚类分析的方法,分析密码子偏爱性的影响因素,以及它们之间的进化关系。同时,我们利用分子克隆技术构建高致病性冠状病毒不同长度的S蛋白（SARS-S、SARS-S1、SARS-RBD、MERS-S1、MERS-RBD）的真核表达重组质粒。结果1.六种HCoV密码子偏爱性分析结果显示:各蛋白ENC平均值均接近61;通过RSCU平均值的分析,找出了六种HCoV各蛋白间的偏爱性密码子（RSCU>1）与非偏爱性密码子（RSCU<1）,其中各HCoV偏爱性密码子均以A、U结尾的密码子为主;ENC-Plot结果显示,六种HCoV各蛋白几乎落在了相似区域,且远离标准曲线;中性绘图分析结果显示,六种HCoV所有蛋白斜率（b）除HCoV-NL63斜率较大（0.7267）,其他斜率均较小;奇偶规则分析结果显示,大部分基因落在了左下方。另外,基于结构蛋白S与非结构蛋白ORF1ab的密码子偏爱性聚类结果显示,在S蛋白上,HCoV-OC43、HCoV-NL63、HCoV-229E聚为一起;而HCoV-HKU1、SARS-CoV、MERS-CoV聚在了一起;ORF1ab结果显示,SARS-CoV、HCoV-NL63、HCoV-229E、HCoV-OC43、HCoV-HKU1聚在了一起,MERS-CoV单独聚为一类。2.SARS-CoV与SARSr-CoV密码子偏爱性比较及聚类分析结果显示:两者各蛋白有效密码子数目（ENC）平均值均接近61;SARS-CoV编码的各蛋白偏爱的密码子（RSCU>1）个数在20-27之间,SARSr-CoV编码的各蛋白偏爱的密码子（RSCU>1）个数在17-30之间,并且两者皆以A、U结尾的密码子为主;其中,AUU、ACU为SARS-CoV的12种蛋白共有的偏爱密码子,而GGG、UGG、CUG、AUC、AUG为非偏性密码子。另,CUU为SARSr-CoV的12种蛋白共有的偏爱密码子,而GGG、UGG、AGC、CGG为非偏性密码子;ENC-Plot结果显示,两者几乎落在了相似区域,且远离标准曲线;中性绘图分析结果显示,SARS-CoV与SARSr-CoV的S、ORF1a两蛋白的斜率均较小;奇偶规则分析结果显示,大部分基因落在了左下方。基于密码子偏爱性的聚类分析结果显示,在S蛋白上,SARSr-CoV/RSYN2013/Yunnan、SARSr-CoV/RS/WIVI1/Yunnan/2013、SARSr-CoV/Rs/WIV16/Yunnan/2013三株与SARS-CoV进化关系最为密切。而RS7327、RS9401、RS4084、RS4231、RS4874这5株新报道的SARSr-CoV同样可与SARS-CoV聚为一类;而新近发现的RS4081、RS4255、AS6526、RS4237、RS4247、Rf4092这6株SARSr-CoV则与华南地区（香港、广西）发现的SARSr-CoV聚为一类;云南株YNLF31C、YNLF34C、RS3367与中国西南（贵州、广西）、华中（湖北）、华北（河北）、东北（吉林）发现的病毒株聚在了一起,同时,地域相邻的山西、陕西则单独聚为一类。而非结构蛋白ORF1a的聚类分析发现,云南蝙蝠中发现的SARSr-CoV均与可以感染人和果子狸的SARS-CoV聚在了一起,同时,该分支同时包括了来自于贵州、广西、湖北的毒株。而香港报道的SARSr-CoV毒株与SARS-CoV差异较大,与一株来自湖北的毒株共同聚为一类。中国中北部地区的山西、陕西、河北、湖北、吉林的SARSr-CoV则共同聚为一类。3.MERS-CoV密码子偏爱性分析及聚类分析结果显示:Human-MERS-CoV和Camel-MERS-CoV的ENC平均值均接近61;Human-MERS-CoV编码的各蛋白偏爱的密码子（RSCU>1）个数在29-31之间,Camel-MERS-CoV编码的各蛋白偏爱的密码子（RSCU>1）个数在29-32之间,并且两者皆以A、U结尾的密码子为主;其中,UUU、UUG、CUU、AUU、UCU、CCU、CAU、AAU、GAA、CGU、AGU、AGG、GGU为Human-MERS的11种蛋白共有的偏爱密码子,而UUC、CUC、CUA、AUC、GUC、GUA、UCC、CCC、ACC、ACG、GCC、UAC、CAC、GAC、UGC、CGC、CGA、AGC为Human-MERS的11种蛋白共有的非偏性密码子。另,UUU、UUA、UUG、AUU、GUG、UCU、UCA、CCU、CCA、ACU、ACA、GCU、GCA、UAU、CAA、GAA、UGU、AGU、AGA、AGG、GGU为Camel-MERS-CoV的11种蛋白共有的偏爱密码子,而UUC、CUC、CUA、AUC、AUG、GUC、UCG、CCC、CCG、ACC、ACG、GCC、GCG、UAC、UAG、UCC、CAC、CAG、GAG、UGC、UGG、CGC、CGA、CGG、AGC、GGG为Camel-MERS-CoV的11种蛋白共有的非偏性密码子;ENC-Plot结果显示,两者几乎落在了相似区域,且远离标准曲线;中性绘图分析结果显示,Human-MERS-CoV与Camel-MERS-CoV各蛋白中均较小。奇偶规则分析结果显示,大部分基因落在了左下方。聚类分析结果显示,2012-2018年,Camel-MERS-CoV偏爱性与Human-MERS-CoV相似,几乎在每条蛋白上都可看到两者聚在一起的流行株。而MERS-CoV ORF8b蛋白的密码子偏爱性相对稳定并单独聚为一类,即Human-MERS-CoV与Camel-MERS-CoV单独聚类。但从流行时间的内部去剖析,发现2017年的Camel-MERS-CoV流行株,在许多内部蛋白中（E、ORF1a、ORF1ab、ORF4a、ORF5、ORF8b）,都聚在了距离其他年份（2012-2016）较远的位置;其中,在E和ORF1ab两种蛋白中,其与2011年Bat-MERS-CoV很好地聚在了一起;同时2017年Camel-MERS-CoV在S、M、ORF4b蛋白上,又和Human-MERS-CoV聚为了一类。而在Human-MERS-CoV中,除了ORF1ab与ORF8b两种蛋白之外,2018年的Human-MERS-CoV与Camel-MERS-CoV（2012-2016）均具有极其相近的聚类关系;同时更有趣的是,在MERS-CoV的ORF4b蛋白中,2015-2017年,各年份下Human-MERS-CoV和Camel-MERS-CoV均聚为一起。4.本研究利用分子克隆技术成功构建出高致病性冠状病毒S蛋白（SARS-S、SARS-S1、SARS-RBD、MERS-S、MERS-S1、MERS-RBD）的真核表达重组质粒。结论1.六种HCoV的密码子偏爱性均较弱,偏爱性密码子均以A、U结尾为主;六者在进化过程中受自身突变与自然选择双重因素影响,且以自然选择为主;由4个密码子编码的氨基酸的第3位碱基中,C和T（嘧啶）的使用频率高于G和A（嘌呤）,其中,高致病性冠状病毒（SARSr-CoV、MERS-CoV）嘧啶、嘌呤均使用,而普通HCoV（HCoV-229E、HCoV-NL63、HCoV-HKU1、HCoV-OC43）几乎不使用G和A（嘌呤）;密码子偏爱性的聚类分析结果显示,六者的聚类关系与基于它们的基因组的进化树结果不同。2.SARS-CoV与SARSr-CoV密码子偏性较弱,且偏爱的密码子均以A、U结尾为主。两者在进化过程中同时受自身突变和自然选择双重因素影响,其中,以自然选择为主;由4个密码子编码的氨基酸的第3位碱基中,C和T（嘧啶）的使用频率高于G和A（嘌呤）,且其频率存在显著偏倚;SARSr-CoV的密码子偏爱性与它们的地理位置有关,相近地区的SARSr-CoV能较好的聚类;云南蝙蝠SARSr-CoV可能是SARS-CoV、及其他地区SARSr-CoV重要的天然基因库;云南SARSr-CoV跨物种感染人的可能性需要引起我们的重视。3.Human-MERS-CoV与Camel-MERS-CoV的密码子偏爱性均较弱,两者偏爱的密码子以A、U结尾为主;两者在进化过程中同时受自身突变和自然选择双重因素影响,其中,以自然选择为主。PR2分析结果显示,密码子的第三位C和T（嘧啶）的使用频率高于G和A（嘌呤）,且其频率存在显著偏倚。同时,基于密码子偏性的聚类分析发现,Human-MERS-CoV偏爱性与Camel-MERS-CoV相似,两者进化关系比较相近。2017年,Camel-MERS-CoV可能发生了变异。近三年ORF4b蛋白,Human-MERS-CoV与Camel-MERS-CoV具有极其相近的聚类关系;而ORF8b两者又单独聚类,呈现出密码子偏性比较稳定的聚类特征。因此,ORF4b与ORF8b可能是我们防控MERS的关键蛋白。4.本研究利用分子克隆技术成功构建出高致病性冠状病毒不同长度的S蛋白（SARS-S、SARS-S1、SARS-RBD、MERS-S、MERS-S1、MERS-RBD）的真核表达重组质粒,为进一步S蛋白表达及功能研究奠定一定的理论基础,能够为进一步S蛋白表达及功能研究奠定一定的理论基础。
Abstract
mu de mi ma zi pian ai xing fen xi yi cheng wei duo chong xue ke yan jiu de re dian wen ti yu qian yan fang xiang 。zai yi xue bing du xue de yan jiu ling yu li ,mi ma zi pian ai xing fen xi chang yong lai le jie bu tong bing du zhu jian jin hua guan ji ,ming que ta men zhi jian de wei chuan te xing ,jin er wei ji bing de fang kong yu yi miao de yan zhi fang mian di gong chong yao de li lun ji chu 。ben ke ti fen xi liu chong ren guan zhuang bing du （HCoV:SARS-CoV、MERS-CoV、HCoV-229E、HCoV-NL63、HCoV-OC43、HCoV-HKU1）de mi ma zi pian ai xing ,le jie ta men zhi jian de jin hua guan ji ;you fen xi bu tong su zhu jian gao zhi bing xing guan zhuang bing du （SARS-CoV、MERS-CoV）de mi ma zi pian ai xing ji ta men de jin hua guan ji ,yi ming que gao zhi bing xing guan zhuang bing du de wei chuan te xing ,wei ji fang kong di gong chong yao de li lun yi ju 。tong shi li yong fen zi ke long ji shu gou jian gao zhi bing xing guan zhuang bing du bu tong chang du de Sdan bai （SARS-S、SARS-S1、SARS-RBD、MERS-S1、MERS-RBD）de zhen he biao da chong zu zhi li ,wei jin yi bu Sdan bai biao da ji gong neng yan jiu dian ding yi ding de li lun ji chu 。fang fa ben yan jiu ,cong NCBIxia zai le suo xu de guan zhuang bing du ji yin bian ma xu lie （CDS）,shi yong Lasergenezi cheng xu EditSeqbao cun jie qu de dan bai bian ma xu lie ;shi yong EMBOSSzi cheng xu CUSPji suan mi ma zi Frequencyzhi ;CodonWji suan mi ma zi ENC、GC、GC3S、RSCUzhi 。shi yong ENC、RSCUzhi biao ,heng liang mi ma zi pian hao xing ;yong ENC-Plot、zhong xing hui tu fen xi 、PR2fen xi 、ju lei fen xi de fang fa ,fen xi mi ma zi pian ai xing de ying xiang yin su ,yi ji ta men zhi jian de jin hua guan ji 。tong shi ,wo men li yong fen zi ke long ji shu gou jian gao zhi bing xing guan zhuang bing du bu tong chang du de Sdan bai （SARS-S、SARS-S1、SARS-RBD、MERS-S1、MERS-RBD）de zhen he biao da chong zu zhi li 。jie guo 1.liu chong HCoVmi ma zi pian ai xing fen xi jie guo xian shi :ge dan bai ENCping jun zhi jun jie jin 61;tong guo RSCUping jun zhi de fen xi ,zhao chu le liu chong HCoVge dan bai jian de pian ai xing mi ma zi （RSCU>1）yu fei pian ai xing mi ma zi （RSCU<1）,ji zhong ge HCoVpian ai xing mi ma zi jun yi A、Ujie wei de mi ma zi wei zhu ;ENC-Plotjie guo xian shi ,liu chong HCoVge dan bai ji hu la zai le xiang shi ou yu ,ju yuan li biao zhun qu xian ;zhong xing hui tu fen xi jie guo xian shi ,liu chong HCoVsuo you dan bai xie lv （b）chu HCoV-NL63xie lv jiao da （0.7267）,ji ta xie lv jun jiao xiao ;ji ou gui ze fen xi jie guo xian shi ,da bu fen ji yin la zai le zuo xia fang 。ling wai ,ji yu jie gou dan bai Syu fei jie gou dan bai ORF1abde mi ma zi pian ai xing ju lei jie guo xian shi ,zai Sdan bai shang ,HCoV-OC43、HCoV-NL63、HCoV-229Eju wei yi qi ;er HCoV-HKU1、SARS-CoV、MERS-CoVju zai le yi qi ;ORF1abjie guo xian shi ,SARS-CoV、HCoV-NL63、HCoV-229E、HCoV-OC43、HCoV-HKU1ju zai le yi qi ,MERS-CoVchan du ju wei yi lei 。2.SARS-CoVyu SARSr-CoVmi ma zi pian ai xing bi jiao ji ju lei fen xi jie guo xian shi :liang zhe ge dan bai you xiao mi ma zi shu mu （ENC）ping jun zhi jun jie jin 61;SARS-CoVbian ma de ge dan bai pian ai de mi ma zi （RSCU>1）ge shu zai 20-27zhi jian ,SARSr-CoVbian ma de ge dan bai pian ai de mi ma zi （RSCU>1）ge shu zai 17-30zhi jian ,bing ju liang zhe jie yi A、Ujie wei de mi ma zi wei zhu ;ji zhong ,AUU、ACUwei SARS-CoVde 12chong dan bai gong you de pian ai mi ma zi ,er GGG、UGG、CUG、AUC、AUGwei fei pian xing mi ma zi 。ling ,CUUwei SARSr-CoVde 12chong dan bai gong you de pian ai mi ma zi ,er GGG、UGG、AGC、CGGwei fei pian xing mi ma zi ;ENC-Plotjie guo xian shi ,liang zhe ji hu la zai le xiang shi ou yu ,ju yuan li biao zhun qu xian ;zhong xing hui tu fen xi jie guo xian shi ,SARS-CoVyu SARSr-CoVde S、ORF1aliang dan bai de xie lv jun jiao xiao ;ji ou gui ze fen xi jie guo xian shi ,da bu fen ji yin la zai le zuo xia fang 。ji yu mi ma zi pian ai xing de ju lei fen xi jie guo xian shi ,zai Sdan bai shang ,SARSr-CoV/RSYN2013/Yunnan、SARSr-CoV/RS/WIVI1/Yunnan/2013、SARSr-CoV/Rs/WIV16/Yunnan/2013san zhu yu SARS-CoVjin hua guan ji zui wei mi qie 。er RS7327、RS9401、RS4084、RS4231、RS4874zhe 5zhu xin bao dao de SARSr-CoVtong yang ke yu SARS-CoVju wei yi lei ;er xin jin fa xian de RS4081、RS4255、AS6526、RS4237、RS4247、Rf4092zhe 6zhu SARSr-CoVze yu hua na de ou （xiang gang 、an xi ）fa xian de SARSr-CoVju wei yi lei ;yun na zhu YNLF31C、YNLF34C、RS3367yu zhong guo xi na （gui zhou 、an xi ）、hua zhong （hu bei ）、hua bei （he bei ）、dong bei （ji lin ）fa xian de bing du zhu ju zai le yi qi ,tong shi ,de yu xiang lin de shan xi 、shan xi ze chan du ju wei yi lei 。er fei jie gou dan bai ORF1ade ju lei fen xi fa xian ,yun na bian fu zhong fa xian de SARSr-CoVjun yu ke yi gan ran ren he guo zi li de SARS-CoVju zai le yi qi ,tong shi ,gai fen zhi tong shi bao gua le lai zi yu gui zhou 、an xi 、hu bei de du zhu 。er xiang gang bao dao de SARSr-CoVdu zhu yu SARS-CoVcha yi jiao da ,yu yi zhu lai zi hu bei de du zhu gong tong ju wei yi lei 。zhong guo zhong bei bu de ou de shan xi 、shan xi 、he bei 、hu bei 、ji lin de SARSr-CoVze gong tong ju wei yi lei 。3.MERS-CoVmi ma zi pian ai xing fen xi ji ju lei fen xi jie guo xian shi :Human-MERS-CoVhe Camel-MERS-CoVde ENCping jun zhi jun jie jin 61;Human-MERS-CoVbian ma de ge dan bai pian ai de mi ma zi （RSCU>1）ge shu zai 29-31zhi jian ,Camel-MERS-CoVbian ma de ge dan bai pian ai de mi ma zi （RSCU>1）ge shu zai 29-32zhi jian ,bing ju liang zhe jie yi A、Ujie wei de mi ma zi wei zhu ;ji zhong ,UUU、UUG、CUU、AUU、UCU、CCU、CAU、AAU、GAA、CGU、AGU、AGG、GGUwei Human-MERSde 11chong dan bai gong you de pian ai mi ma zi ,er UUC、CUC、CUA、AUC、GUC、GUA、UCC、CCC、ACC、ACG、GCC、UAC、CAC、GAC、UGC、CGC、CGA、AGCwei Human-MERSde 11chong dan bai gong you de fei pian xing mi ma zi 。ling ,UUU、UUA、UUG、AUU、GUG、UCU、UCA、CCU、CCA、ACU、ACA、GCU、GCA、UAU、CAA、GAA、UGU、AGU、AGA、AGG、GGUwei Camel-MERS-CoVde 11chong dan bai gong you de pian ai mi ma zi ,er UUC、CUC、CUA、AUC、AUG、GUC、UCG、CCC、CCG、ACC、ACG、GCC、GCG、UAC、UAG、UCC、CAC、CAG、GAG、UGC、UGG、CGC、CGA、CGG、AGC、GGGwei Camel-MERS-CoVde 11chong dan bai gong you de fei pian xing mi ma zi ;ENC-Plotjie guo xian shi ,liang zhe ji hu la zai le xiang shi ou yu ,ju yuan li biao zhun qu xian ;zhong xing hui tu fen xi jie guo xian shi ,Human-MERS-CoVyu Camel-MERS-CoVge dan bai zhong jun jiao xiao 。ji ou gui ze fen xi jie guo xian shi ,da bu fen ji yin la zai le zuo xia fang 。ju lei fen xi jie guo xian shi ,2012-2018nian ,Camel-MERS-CoVpian ai xing yu Human-MERS-CoVxiang shi ,ji hu zai mei tiao dan bai shang dou ke kan dao liang zhe ju zai yi qi de liu hang zhu 。er MERS-CoV ORF8bdan bai de mi ma zi pian ai xing xiang dui wen ding bing chan du ju wei yi lei ,ji Human-MERS-CoVyu Camel-MERS-CoVchan du ju lei 。dan cong liu hang shi jian de nei bu qu pou xi ,fa xian 2017nian de Camel-MERS-CoVliu hang zhu ,zai hu duo nei bu dan bai zhong （E、ORF1a、ORF1ab、ORF4a、ORF5、ORF8b）,dou ju zai le ju li ji ta nian fen （2012-2016）jiao yuan de wei zhi ;ji zhong ,zai Ehe ORF1abliang chong dan bai zhong ,ji yu 2011nian Bat-MERS-CoVhen hao de ju zai le yi qi ;tong shi 2017nian Camel-MERS-CoVzai S、M、ORF4bdan bai shang ,you he Human-MERS-CoVju wei le yi lei 。er zai Human-MERS-CoVzhong ,chu le ORF1abyu ORF8bliang chong dan bai zhi wai ,2018nian de Human-MERS-CoVyu Camel-MERS-CoV（2012-2016）jun ju you ji ji xiang jin de ju lei guan ji ;tong shi geng you qu de shi ,zai MERS-CoVde ORF4bdan bai zhong ,2015-2017nian ,ge nian fen xia Human-MERS-CoVhe Camel-MERS-CoVjun ju wei yi qi 。4.ben yan jiu li yong fen zi ke long ji shu cheng gong gou jian chu gao zhi bing xing guan zhuang bing du Sdan bai （SARS-S、SARS-S1、SARS-RBD、MERS-S、MERS-S1、MERS-RBD）de zhen he biao da chong zu zhi li 。jie lun 1.liu chong HCoVde mi ma zi pian ai xing jun jiao ruo ,pian ai xing mi ma zi jun yi A、Ujie wei wei zhu ;liu zhe zai jin hua guo cheng zhong shou zi shen tu bian yu zi ran shua ze shuang chong yin su ying xiang ,ju yi zi ran shua ze wei zhu ;you 4ge mi ma zi bian ma de an ji suan de di 3wei jian ji zhong ,Che T（mi ding ）de shi yong pin lv gao yu Ghe A（piao ling ）,ji zhong ,gao zhi bing xing guan zhuang bing du （SARSr-CoV、MERS-CoV）mi ding 、piao ling jun shi yong ,er pu tong HCoV（HCoV-229E、HCoV-NL63、HCoV-HKU1、HCoV-OC43）ji hu bu shi yong Ghe A（piao ling ）;mi ma zi pian ai xing de ju lei fen xi jie guo xian shi ,liu zhe de ju lei guan ji yu ji yu ta men de ji yin zu de jin hua shu jie guo bu tong 。2.SARS-CoVyu SARSr-CoVmi ma zi pian xing jiao ruo ,ju pian ai de mi ma zi jun yi A、Ujie wei wei zhu 。liang zhe zai jin hua guo cheng zhong tong shi shou zi shen tu bian he zi ran shua ze shuang chong yin su ying xiang ,ji zhong ,yi zi ran shua ze wei zhu ;you 4ge mi ma zi bian ma de an ji suan de di 3wei jian ji zhong ,Che T（mi ding ）de shi yong pin lv gao yu Ghe A（piao ling ）,ju ji pin lv cun zai xian zhe pian yi ;SARSr-CoVde mi ma zi pian ai xing yu ta men de de li wei zhi you guan ,xiang jin de ou de SARSr-CoVneng jiao hao de ju lei ;yun na bian fu SARSr-CoVke neng shi SARS-CoV、ji ji ta de ou SARSr-CoVchong yao de tian ran ji yin ku ;yun na SARSr-CoVkua wu chong gan ran ren de ke neng xing xu yao yin qi wo men de chong shi 。3.Human-MERS-CoVyu Camel-MERS-CoVde mi ma zi pian ai xing jun jiao ruo ,liang zhe pian ai de mi ma zi yi A、Ujie wei wei zhu ;liang zhe zai jin hua guo cheng zhong tong shi shou zi shen tu bian he zi ran shua ze shuang chong yin su ying xiang ,ji zhong ,yi zi ran shua ze wei zhu 。PR2fen xi jie guo xian shi ,mi ma zi de di san wei Che T（mi ding ）de shi yong pin lv gao yu Ghe A（piao ling ）,ju ji pin lv cun zai xian zhe pian yi 。tong shi ,ji yu mi ma zi pian xing de ju lei fen xi fa xian ,Human-MERS-CoVpian ai xing yu Camel-MERS-CoVxiang shi ,liang zhe jin hua guan ji bi jiao xiang jin 。2017nian ,Camel-MERS-CoVke neng fa sheng le bian yi 。jin san nian ORF4bdan bai ,Human-MERS-CoVyu Camel-MERS-CoVju you ji ji xiang jin de ju lei guan ji ;er ORF8bliang zhe you chan du ju lei ,cheng xian chu mi ma zi pian xing bi jiao wen ding de ju lei te zheng 。yin ci ,ORF4byu ORF8bke neng shi wo men fang kong MERSde guan jian dan bai 。4.ben yan jiu li yong fen zi ke long ji shu cheng gong gou jian chu gao zhi bing xing guan zhuang bing du bu tong chang du de Sdan bai （SARS-S、SARS-S1、SARS-RBD、MERS-S、MERS-S1、MERS-RBD）de zhen he biao da chong zu zhi li ,wei jin yi bu Sdan bai biao da ji gong neng yan jiu dian ding yi ding de li lun ji chu ,neng gou wei jin yi bu Sdan bai biao da ji gong neng yan jiu dian ding yi ding de li lun ji chu 。
论文参考文献
论文详细介绍
论文作者分别是来自大理大学的田明明，发表于刊物大理大学2019-07-01论文，是一篇关于高致病性冠状病毒论文,密码子论文,偏爱性论文,重叠论文,重组质粒论文,大理大学2019-07-01论文的文章。本文可供学术参考使用，各位学者可以免费参考阅读下载，文章观点不代表本站观点，资料来自大理大学2019-07-01论文网站，若本站收录的文献无意侵犯了您的著作版权，请联系我们删除。
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