一、蜜蜂的起源进化及性别决定（论文文献综述）
叶昕海[1]（2021）在《寄生蜂比较基因组及寄生适应性的基因组特性分析》文中指出寄生蜂属于膜翅目,是一类具寄生习性的昆虫,种类繁多,具有多样化的生活习性和性状,是研究物种分化、寄生习性和单双倍体性别决定的良好模型。比如,丽蝇蛹集金小蜂Nasonia vitripennis已经成为进化生物学和发育生物学领域的模式生物。同时,多数寄生蜂也是农业重大害虫的重要天敌,田间释放能够发挥良好的自然控制作用,部分已被商业化生产应用于害虫生物防治。深入研究和了解寄生蜂的寄生习性,有利于将其大规模地用于防控害虫,减少化学农药使用。因此,无论是基础研究还是农业害虫绿色防控,寄生蜂研究都具有重要的意义。本论文在组装获得高质量染色体水平寄生蜂基因组的基础上,开展了比较基因组学分析,挖掘了寄生蜂寄生习性相关的基因组特征,包括组蛋白基因家族的进化,氨基酸代谢通路的缺失及营养补偿的寄主调控。（1）两种重要天敌寄生蜂的染色体水平基因组以重要蔬菜害虫菜粉蝶蛹期优势寄生蜂—蝶蛹金小蜂Pteromaluspuparum和水稻重大害虫二化螟幼虫优势寄生蜂—二化螟盘绒茧蜂Cotesia chilonis为研究对象,利用Illumina和PacBio技术对两种寄生蜂进行了基因组测序。蝶蛹金小蜂和二化螟盘绒茧蜂的基因组大小分别为338 Mb和189 Mb,最终组装版本的scaffold N50分别为1.2 Mb和2.2 Mb。Hi-C互作分析将蝶蛹金小蜂的738条scaffold定位于5条染色体中,二化螟盘绒茧蜂620条scaffold定位于10条染色体中,染色体数目与核型分析一致。组装质量评估显示,两物种的BUSCO值均在96%以上,组装质量较高。在蝶蛹金小蜂和二化螟盘绒茧蜂基因组中分别注释到17,656和14,142个蛋白编码基因。共线性分析显示,两种寄生蜂的染色体共线性较差,表明物种分化后经历了多次的染色体重排事件。开展了毒液基因和P450基因家族在基因组上的分布和成簇分析,发现毒液基因主要散布于基因组中,而P450基因倾向于成簇分布。本研究构建了两个重要寄生蜂的高质量染色体水平基因组,并结合染色体信息开展了进化分析,为后续研究提供了重要的基因资源和数据基础。（2）膜翅目昆虫的比较基因组分析在完成上述两种寄生蜂基因组组装及分析的基础上,收集了公共发表的47种膜翅目昆虫高质量基因组进行比较基因组学分析,包括广腰亚目4种、姬蜂总科13种、瘿蜂总科1种、小蜂总科10种、青蜂总科1种、胡蜂总科3种、蚂蚁9种,蜜蜂6种,其中26种属于寄生蜂。利用1,495个单拷贝基因构建了 47种膜翅目昆虫的系统发育树,校正了物种分化时间。分别从同源基因的获得与丢失、基因家族的扩增与收缩、蛋白结构域家族的扩增与收缩、及蛋白结构域重排等4个角度进行了膜翅目基因组的进化特征分析。研究发现,101个基因家族在膜翅目昆虫中有快速进化的趋势,包括味觉受体、气味受体、P450基因和UGT基因等与环境感受以及解毒代谢相关的基因家族,这与膜翅目昆虫适应不同环境和食物相关。此外,还发现一些寄生蜂特异性的快速进化的基因家族,包括表皮蛋白、组蛋白等,分析可能与寄生习性相关。比较基因组分析揭示了膜翅目昆虫的基因组进化特征,为后续研究提供了理论基础。（3）寄生蜂的组蛋白基因家族分析比较基因组分析发现,组蛋白基因家族在膜翅目昆虫进化过程中经历了多次独立的扩增事件,主要集中于寄生蜂物种中。蝶蛹金小蜂中的组蛋白扩增最为显着,多达133个组蛋白基因。不同物种间的组蛋白基因共线性较低,表明组蛋白基因经历了多次扩增,且仍在快速进化中。在小蜂总科中发现了一个高度保守的组蛋白基因家族新成员,命名为组蛋白H1-like基因。转录组和定量PCR实验表明,其在蝶蛹金小蜂的黄蛹期雄性个体中特异性高表达。被干扰后导致后代雄性个体比例显着上升,表明该基因与雄性寄生蜂生殖有关。本研究发现了寄生蜂组蛋白基因家族的扩增和一种小蜂总科特异性保守的H1-like组蛋白基因,为功能研究提供了基础。（4）寄生蜂的氨基酸合成通路分析及营养补偿的寄主调控为阐明寄生蜂从寄主获取营养的寄生习性对基因组特性的影响,以二化螟盘绒茧蜂及其寄主二化螟为研究对象,利用基因组、转录组以及代谢组等多层次的组学数据,对寄生蜂的氨基酸合成和代谢通路开展了分析。结果表明,二化螟盘绒茧蜂缺失了亮氨酸、缬氨酸、异亮氨酸、组氨酸、赖氨酸、苏氨酸、色氨酸、苯丙氨酸、甲硫氨酸以及精氨酸共10种氨基酸的合成能力;寄主二化螟也缺失了其中9种氨基酸的合成能力,但能够合成精氨酸。体外培养实验证实了这10种氨基酸是二化螟盘绒茧蜂幼虫发育的必需氨基酸。代谢组分析发现,二化螟盘绒茧蜂寄生引起了二化螟血淋巴中游离氨基酸含量的显着改变。其中,精氨酸、丝氨酸、酪氨酸和丙氨酸的含量在寄生后第三天明显上升,而赖氨酸、甲硫氨酸和谷氨酸的含量则明显下降。结合转录组数据分析发现,寄生抑制了二化螟氨基酸的消耗,同时促进了寄主蛋白质的降解,导致了寄主体内氨基酸含量的变化,保证了寄生蜂幼虫发育所需的营养。研究结果表明,寄生习性影响了寄生蜂基因组中氨基酸通路的进化,导致更多氨基酸合成能力的丢失,但寄生蜂通过精细调控寄主氨基酸的合成和蛋白质代谢速率,影响了寄主血淋巴中的氨基酸含量,创造了营养丰富的幼虫生长微环境,研究结果对寄生行为中的营养调控及寄生蜂规模化繁育均有参考价值。
徐乐[2]（2021）在《三种稻飞虱的染色体水平基因组及miR-34调控褐飞虱翅型分化的机制》文中研究表明稻飞虱（褐飞虱Nilaparvata lugens、白背飞虱Sogatella furcifera和灰飞虱Laodelphax striatellus）是中国等亚洲国家水稻上的重要害虫,对粮食安全造成严重危害。稻飞虱是典型的翅二型昆虫,长翅型个体擅长迁飞,有助于种群的扩散;短翅型个体具有较强的繁殖能力,帮助种群迅速扩增。深入了解其遗传背景,阐明翅型分化的调控机制对研发有效的飞虱防控策略具有重要意义。由于先前报道的三种稻飞虱基因组主要采用二代测序技术,拼接质量较低,碎片化问题严重。本论文综合利用三代测序技术和Hi-C技术对三种稻飞虱基因组进行了重新测序和组装,获得了染色体水平的基因组序列,显着提升了基因组拼接质量,分析了稻飞虱的染色体进化规律。在此基础上,系统地研究了miRNA调控褐飞虱翅型分化的分子机制。主要工作如下:1.三种稻飞虱染色体水平基因组分析由于先前发表的褐飞虱基因组测序较早,组装质量偏低,影响了后续分析。为此,利用PacBio技术重新测序,组装获得了新版本的褐飞虱基因组。基因组大小为1,087 Mb,N50由357 Kb提升至589 Kb,BUSCO评估值由81%提升至95.9%,基因组拼接质量显着提升。根据三种稻飞虱的核型信息,利用Hi-C辅助组装技术,将重新组装的褐飞虱基因组、已发表的白背飞虱与灰飞虱基因组均提升至染色体水平。褐飞虱、白背飞虱与灰飞虱的染色体水平基因组大小分别为1,088 Mb,656.8 Mb以及541.2 Mb,包含15条、14条以及14条染色体序列,注释得到24,901、15,929以及16,412个蛋白编码基因。相较于先前发表的版本,基因组N50与BUSCO评估值均明显上升,基因组完整度显着提高。褐飞虱基因组大小为1 Gb左右,明显大于白背飞虱和灰飞虱。分析发现,褐飞虱基因组中重复序列比例为56.78%,远高于白背飞虱的36.05%与灰飞虱的26.00%,这可能是褐飞虱基因组更大的原因之一。褐飞虱中有8,595个特异性基因,约占其基因总数的34.52%,也明显多于白背飞虱和灰飞虱。共线性分析显示,三种稻飞虱染色体之间总体上呈现较好的共线性关系,局部出现染色体融合以及分裂的现象。研究结果明确了三种稻飞虱基因组的基本特性及染色体的进化关系,为半翅目昆虫染色体水平基因组的测序和组装提供了技术参考,也为深入研究稻飞虱的重要生物学问题提供了重要的数据支撑。2.稻飞虱性染色体的进化分析三种稻飞虱均为头喙亚目飞虱科的昆虫,白背飞虱与灰飞虱的性别决定体系为XX/X0型,但褐飞虱却为XX/XY型。利用雌雄虫基因组的重测序数据及飞虱的染色体信息,成功鉴定了褐飞虱的X和Y染色体,以及白背飞虱与灰飞虱的X染色体,比较分析了不同飞虱性染色体上基因功能的异同。为了获得更完整的褐飞虱Y染色体序列,利用三代原始测序数据与重测序数据,从头组装了褐飞虱Y染色体。新组装的Y染色体长度为15.3 Mb,而Hi-C辅助组装获得的Y染色体序列仅为10.5 Mb,表明三代测序技术在组装重复序列较多的性染色体上具有一定的优势。由于头喙亚目祖先的性别决定方式为XX/X0型,褐飞虱应在物种分化后获得了Y染色体。Y染色体一般被认为来源于常染色体,因此与其他染色体应具有同源片段序列。但分析发现,褐飞虱Y染色体与其他染色体之间不存在同源序列,因此褐飞虱Y染色体并非经典的常染色体进化起源。研究结果成功鉴定了三种稻飞虱的性染色体,分析了性染色体的进化规律,为头喙亚目昆虫的性染色体进化机制研究提供了新思路。3.miRNA调控稻飞虱翅型分化的机制翅二型现象是一种重要的昆虫可塑性表型,受胰岛素、保幼激素等不同因子的调控。但是,作为重要的转录后调控因子,miRNA是否参与调控褐飞虱翅型分化,仍不清楚。为此,收集了5个不同龄期的褐飞虱长、短翅种群的若虫样本,进行了小RNA测序以及miRNA注释,共预测发现了503个miRNA,其中122个在长、短翅种群中有差异表达,主要分布在四个龄期,其中,94个在1龄,5个在3龄、56个在4龄以及66个在5龄。对差异表达miRNA进行了靶标预测、靶基因的功能注释及富集分析发现,miRNA通过作用于多个通路实现对褐飞虱翅型分化的调控。分析发现,Nlu-miR-34-5p靶向胰岛素信号通路中的NlInR1,重点研究了此miRNA的调控功能。结果表明,3龄若虫中过表达Nlu-miR-34-5p能够显着抑制靶标基因NlInR1的表达,成虫的短翅型个体比例明显上升。单独干扰Nlu-miR-34-5p,无明显的表型变化;但同时干扰NlInR2和Nlu-miR-34-5p后,能够显着提高成虫的长翅型个体比例。研究结果揭示了miRNA调控稻飞虱翅型分化的机制,有助于深入理解昆虫表型可塑性的分子调控机理。
孙乐乐[3]（2021）在《生态批评中的语言转向问题研究》文中指出语言塑造了人认知与经验世界的方式。人类通过语言进行文化生产,生态文化的建构离不开语言。生态批评家非常重视语言的作用,不断探索自然现实与语言符号的关联。生态批评理论学界对语言的关注致使语言研究活力的重现,存在一个生态语言的内在转向。论文聚焦于生态批评理论中的语言文化论题,试图厘清其语言转向的机制以及所阐连的语言生态化问题。论文内容分为导论与四章。导论部分指出了生态批评中语言转向问题的缘起、研究现状,并对生态批评中语言转向的内涵以及论文思路作了介绍。第一章对生态批评中的语言论题以及语言转向之前的理论困境作了探讨,指出生态批评中语言转向的必要性。生态批评理论从后现代主义理论中孕育产生,既肯定语言的建构作用但又对语言建构的自然产生极大的不信任,其在“自然到底在语言之中还是语言之外”问题上产生争论,形成理论困境。语言与环境危机的根本关联使其不得不进行语言的转向。第二章则聚焦于生态批评中的生态语言转向问题,说明其转向的动因,集中探讨了生态批评对人类社会中语言非生态性的批判。在语言建构生态文化的重要性以及语言表征自然的危机等多重机制下,生态批评理论关注语言生物多样性减少和语用中的非生态等语言问题。第三章将视角投向自然世界共在的物质,探讨生态语言的可能性。生态批评肯定非人类“语言”的存在,认为不只人类拥有语言,自然也在“说话”。生态批评从物质的视域审视语言,赋予自然万物平等的地位,将其纳入一个共在的语言符码网络中。物质视角下的自然语言观进一步解构了人类语言中心论,呈现了一个万物和谐共生的语言世界。第四章对生态批评语言转向的意义作了总结并对语言转向进行反思。生态批评中的语言转向对生态文化的构建与理论自身的发展都有重要意义。同时,这种语言转向也存在人类、非人类的二元化研究倾向、不够体系化、缺乏审美视角等问题。结语部分对如何实现语言的生态化问题作了简单的思考,并对语言问题与生态批评的未来作了展望。
王灵艳[4]（2020）在《湿地植物燕子花（Iris laevigata）的繁殖对策研究》文中进行了进一步梳理植物繁殖对策是植物生态对策的核心内容,对繁衍后代、延续种族有重要意义。环境条件是塑造植物繁殖对策的主要因素,与一直备受学者关注的沙漠、高山等极端生境相比,湿地生态系统环境波动特征更为明显。湿地植物的繁殖对策是对波动环境长期适应的结果。因此,探索湿地植物繁殖对策能够更加充分地展示生态系统演替过程中植物对环境条件变化的响应,不仅有助于更全面认识植物繁殖对策,也对揭示气候变化作用于生物多样性变化的过程具有重要价值。本文以吉林龙湾国家自然保护区中金川湿地、孤山屯湿地和旱龙湾湿地中广泛分布的燕子花（Iris laevigata）为研究对象,采用原位定点连续野外观测、微区模拟和室内控制实验,探究其有性繁殖、无性繁殖之间的权衡关系,并在此基础之上深入挖掘了有性繁殖中的性别表达对策、繁殖保障对策,以及挥发物释放节律,具体研究工作如下:1、探究燕子花有性繁殖与无性繁殖之间的权衡关系。燕子花有两种形态上独立的分株——有性分株和无性分株,分别实现了基株有性繁殖和无性繁殖过程。本实验以两种分株为研究对象,通过野外实验、室内控制实验,探究资源分配模式,并揭示两者形态分化,生理功能上的分工与合作。研究结果表明,无性分株密度显着大于有性分株,植株高大,地上部分仅有叶片,生物量显着小于有性分株。生理上,无性分株只进行营养生长,光合作用效率显着高于有性分株;有性分株可通过种子生产进行有性繁殖,但是授粉失败的个体会迅速枯萎。这表明两种分株生理功能上的分工,且专一,不可逆转。15N标记无性分株后,实验组有性分株能检测到δ15N显着高于对照组,表明两种分株生理功能上的合作。基于以上研究结果,提出克隆植物依赖于性系统的社会分工理论:克隆植物是一种社会植物,有性分株分化为“繁殖者”构成了极少量的生殖角色,负责产生有性后代;而大量无性分株分化为“劳动者”构成了劳动角色,负责养分的获取和供应。这种分工模式强化了分株执行分工的能力,既有分工又有合作,保证了燕子花的生存和繁殖,也从理论上阐述了有性繁殖、无性繁殖之间的权衡机制。2、进一步深入到湿地植物燕子花的有性繁殖,探讨花部特征和性别表达过程对湿地水文扰动的响应。本研究结合2013-2015年湿地水位,对三块湿地的燕子花花部特征、性系统表达过程进行纵向和横向比较,并通过微区模拟进行验证。结果表明,旱龙湾湿地2013年水位显着高于2014年和2015年,且显着高于另两块湿地。旱龙湾湿地2013年9.09%的燕子花未能产生花粉,2014年、2015年水位恢复正常后均成功产生花粉;另两块湿地在2013年到2015年均成功产生花粉。双因素方差分析表明,旱龙湾湿地2013年花朵大小,花药长度和花粉数量显着小于2014年至2015年,也小于另两块湿地。另外,旱龙湾湿地2014年和2015年种子重量显着高于2013年,也高于另两块湿地,但是子房长度,胚珠数和种子数在不同湿地和年份均没有显着差异。微区模拟的8个中式水位控制槽中,高水位组出现燕子花雄性功能衰退。由此可见,湿地高水位胁迫下,抑制了燕子花两性花中雄性功能的表达,转变为雌花,导致燕子花性系统从两性花变为雌全异株,并导致种子数量和质量下降。该部分研究有助于了解植物在环境胁迫作用下的性系统演化过程,并有助于揭示气候变化对生物多样性的潜在影响。3、湿地环境条件波动不仅干扰有性繁殖的性别表达结果,也威胁到有性繁殖能否成功。在有性繁殖的研究过程中,发现燕子花花冠凋谢过程比较特殊——旋转式脱落,并导致雌雄器官接触。这可能是通过延迟自交来适应环境波动如此频繁的湿地生态系统的繁殖对策。本研究测定了燕子花不同开花阶段的花粉活力、柱头接受性、花瓣长度、花药和柱头之间距离的变化规律,并进行不同授粉处理,测定其坐果率、种子数量和质量,对其繁殖保障对策进行探索。结果表明,燕子花开花后第3天花瓣开始旋转,花药和柱头之间的距离也逐渐减小。同时,花粉在衰落期仍保留有花粉活性,柱头具有较高可授性,为延迟自交提供了必要条件。在授粉实验中,发现自主自交组能够实现10%的坐果率,而去除花瓣时的坐果率为0%,表明燕子花存在延迟自交,且衰落期花瓣的“旋转式”运动是促成延迟自交的主要力量。但是,与自然授粉相比,延迟自交所获得的种子数量和单个种子质量显着降低。此外,自然状态下,雨天的花粉输出量显着下降,仅不到晴天的五分之一。与花粉输出量相比,坐果率受天气的影响相对较小,晴天的坐果率达64.3%±5.64%,雨天的坐果率虽然也显着下降,但是也可达38.8%±0.05%。综上所述,燕子花具有通过花冠“旋转式”运动实现延迟自交的繁殖对策,提供延迟保障。未来气候变化可能导致传粉者结构变化或者极端气候情况,这种延迟自交的策略可以为燕子花有性繁殖成功提供保障,比不具备延迟自交的物种更具有选择优势。4、在研究过程中,2018年金川湿地茸毒蛾（Calliteara pudibunda）爆发,苔草、芦苇等大量湿地植物的叶片、花朵被取食,燕子花却很少被取食。通过观察,燕子花没有针叶等常见的物理防御机制,但是不同花期花朵、盛花期植株不同部位气味的感官差异显着。本章采用固相微萃取和气相色谱——质谱联用（GC/MS）技术,分别测定燕子花时间上（不同花期的花朵）、空间上（盛花期不同部位）的挥发性气味成分及其相对含量,同时观察记录传粉者和植食者的活动规律。GC/MS分析结果表明燕子花花蕾期香气组成平均成分有13种,盛花期有20种,衰落期有12种;花蕾期和末花期以防御植食者的成分为主（芳樟醇和桉油精等）,而盛花期以吸引传粉者的成分为主（顺罗勒烯、右旋柠檬烯等）。从花蕾期到衰落期,芳樟醇是唯一在3个时期都存在的挥发物,其相对含量变化也最为明显,3个时期分别为0.06%、0.57%和40.38%。燕子花盛花期各部位所含挥发性化合物如下:花朵20种、子房12种、叶片12种、花茎4种、花茎分泌物4种。其中,除花朵和花茎外,都含有大量的防御性挥发物,如桉油精在花茎分泌物中的相对含量为46.57%,在叶片中为34.64%,在子房中为8.54%,在花朵中仅为1.72%。燕子花的有效传粉者为熊蜂族,访花频率为2.47次/天/花,单次访花时长为8.82秒,燕子花不存在花粉限制。燕子花的植食者包括茸毒蛾和大林姬鼠,只有3.4%的燕子花被茸毒蛾取食,但是85.67%的燕子花有性分株被大林姬数取食。综上所述,燕子花挥发物成分的时空调节,具有防御了昆虫类植食者,吸引传粉者的适应性进化意义。本论文主要研究了湿地生态系中,燕子花的一系列繁殖对策。研究结果丰富了植物繁殖对策的研究,也从植物繁殖过程的角度理解了气候变化对生物多样性的影响。
景田兴[5]（2020）在《桔小实蝇细胞色素P450全基因组注释及CYP4G亚家族基因功能研究》文中指出细胞色素P450是生物体一类重要的代谢解毒酶,P450通过代谢内源和外源物质参与昆虫的取食、生长、发育、生殖以及防御等生理活动,在昆虫适应外界环境、抗药性产生等方面扮演重要角色。P450亚家族CYP4G起源于昆虫祖先由水生环境向陆生环境的转变期,具有合成表皮烃类物质阻止水分散失和维持体内水平衡的重要功能,对于昆虫适应低湿环境至关重要。近年来研究发现,部分昆虫CYP4G亚家族的功能可能出现了分化,可能具有调控昆虫生长发育等功能,但机制尚不明确。桔小实蝇环境适应能力强,寄主范围广,可对多种水果蔬菜造成严重的危害。桔小实蝇的适生范围近年来迅速扩大,有逐渐向高纬度低湿度地区扩散的趋势,说明桔小实蝇对低湿度环境有较强的适应能力。探索CYP4G亚家族是否影响桔小实蝇对干燥环境下的适应能力对揭示其快速扩张的机制,以及制定相应的防控策略等有重要的参考意义。此外,鉴于CYP4G作为保守直系同源基因已出现功能分化现象,探究其承担的其他生理功能可为防控桔小实蝇提供潜在的新靶标。因此,本学位论文以桔小实蝇为研究对象,在注释获得桔小实蝇全基因组P450并解析其表达模式的基础上,综合运用RNAi、表达谱测序、GC/MS、超景深三维显微成像、异源表达等技术和手段,揭示CYP4G100调节表皮烃类化合物合成的CYP4G亚家族保守功能;系统观察明确桔小实蝇围蛹的发育过程并建立围蛹发育分级标准;探究CYP4G188通过调节蜕皮激素滴度介导桔小实蝇蛹-成虫蜕皮的分子机制。主要研究结果如下:1桔小实蝇P450全基因组鉴定与表达模式解析利用桔小实蝇基因组数据以及本地转录组数据库,注释获得101个P450基因信息。序列分析显示所有基因均具有Helix-C、Helix-I、Helix-K、PERF和Heme-binding等5个P450蛋白保守结构域。系统发育分析结果显示,桔小实蝇P450分为CYP2、CYP3、CYP4和CYPmito4个集团,各集团分别由7个、46个、32个和16个P450基因组成。这些P450可进一步分为25个家族57个亚家族,其中最大的家族由31个基因组成,最小的家族仅由1个基因构成。在基因组scaffolds上对这些P450进行定位发现,59个P450以基因簇的形式出现在scaffolds上,说明桔小实蝇P450在进化中出现由复制引起的基因扩增现象。进一步利用q PCR技术解析P450基因在不同发育阶段和成虫不同组织的表达模式,发现超过一半的P450基因在成虫期高表达,部分基因在幼虫和蛹期丰度较高,仅9个P450基因在卵期高表达;绝大多数P450基因在成虫脂肪体、中肠和马氏管等代谢组织表达量较高,少数基因在卵巢中特异性高表达。在桔小实蝇全基因组P450注释中,获得CYP4G亚家族基因3个:CYP4G100、CYP4G101和CYP4G188。克隆获得3个CYP4G基因的c DNA序列,分析发现其均具有CYP4G亚家族特征插入序列。通过与其他昆虫CYP4G进行系统发育分析发现,CYP4G聚为两枝,桔小实蝇CYP4G100与CYP4G101聚为一枝,CYP4G188在另外一枝。CYP4G100与CYP4G101的表达模式相似,均在羽化前期、成虫期以及成虫脂肪体中高表达,这与其他昆虫中调节表皮烃合成的CYP4G基因表达模式高度一致,但CYP4G101的实际表达丰度极低。CYP4G188则仅在围蛹中期（化蛹后第5天）特异性高表达,暗示桔小实蝇CYP4G亚家族成员功能出现分化。2桔小实蝇CYP4G100调节表皮烃合成干燥环境处理（相对湿度RH<10%）可显着诱导桔小实蝇CYP4G100基因表达上调。利用注射法RNAi,沉默CYP4G100表达后,可阻断桔小实蝇表皮烃合成过程,造成几乎所有种类表皮烃含量极显着下降,同时合成烃类底物的甘油酯含量显着积累;与此同时,沉默CYP4G100后的桔小实蝇在干燥环境中失水率显着上升,并导致死亡。上述结果说明,CYP4G100通过调节表皮烃的合成进程从而影响桔小实蝇对干燥环境的适应能力。3桔小实蝇CYP4G188影响蛹-成虫蜕皮进程CYP4G188在桔小实蝇围蛹发育至第5天时特异性高表达,表明该基因的功能很可能与围蛹发育有关。通过系统观察并描述桔小实蝇围蛹发育的形态学特征,根据幼虫-蛹蜕皮、头外翻、蛹-成虫蜕皮、复眼颜色变化等围蛹发育中的形态学变化,建立了围蛹发育的分级标准,并将桔小实蝇围蛹发育分为6个阶段:幼虫弃食期、幼虫-蛹蜕变期、隐头蛹期、显头蛹期、隐成虫期和羽化期。采用高通量表达谱测序筛选了与CYP4G188表达模式一致和相反的基因,通过对这些基因功能聚类（GO、KEGG）,推测CYP4G188很可能调节围蛹发育中蛹-成虫蜕皮过程。据此,在成功构建桔小实蝇围蛹注射法RNAi技术体系的基础上,沉默CYP4G188表达,发现桔小实蝇蜕皮激素滴度显着增加,蛹-成虫蜕皮提前完成。比较分析外源蜕皮激素处理与沉默CYP4G188后的围蛹外部形态表型发现,两种处理均导致围蛹中期发育加速,复眼颜色变化明显提前,但对成虫羽化率和羽化时间没有影响。4 CYP4G100与CYP4G188的异源表达与活性检测基于p-Cold II构建原核表达载体,使用添加稀有密码子的Rosetta（DE3）感受态细胞为宿主的原核表达系统,成功表达出CYP4G100和CYP4G188可溶蛋白,但经CO差光谱分析,重组蛋白仅在420 nm处有吸收峰,无P450活性。基于p Fast-HT A载体构建的Bac-to-Bac真核表达系统未成功表达出目的蛋白。综上所述,本学位论文研究结果揭示了桔小实蝇CYP4G100具有CYP4G亚家族的保守功能,通过调节表皮烃的合成过程进而影响桔小实蝇对干燥环境的适应能力;CYP4G亚家族功能分化的CYP4G188则通过负调节桔小实蝇围蛹发育中蜕皮激素滴度而影响蛹-成虫蜕皮过程。上述两个CYP4G亚家族基因功能的研究对于了解桔小实蝇适应干燥环境的机制,延缓桔小实蝇的扩散具有重要的参考价值,有关CYP4G基因调节桔小实蝇的变态发育过程的功能,为新型特异性防控药剂的研发提供了作用靶标。此外,本研究建立的桔小实蝇围蛹发育的分级标准对于田间准确的预测预报提供了技术指标。
钟粤桥[6]（2020）在《家蚕与野蚕性别差异基因筛选及分析》文中研究表明家蚕是我国重要的经济昆虫,雌雄性别是影响产茧效率的重要因素之一,研究家蚕的性别差异表达基因及性别决定,对于蚕丝业的发展乃至了解生物性别决定机制等基础知识都有重要的理论和现实意义。虽然家蚕的全基因组测序已完成,但由于测序技术以及客观条件的限制,至今尚未完成家蚕W染色体基因测序。本研究利用雌性野蚕与雄性家蚕（DZ）杂交并连续与雄性家蚕回交所构建的近等基因系为材料,通过性腺转录组测序分析,筛选家蚕与野蚕的雌雄差异基因,以望获得与性别决定相关的基因;同时利用重测序变异检测,进行性别鉴定及W染色体候选序列的筛选。1近等基因系表型调查及分析选用雌性野蚕与雄性家蚕（DZ）杂交,选F1的雌性后代与雄性家蚕（DZ）连续回交10代以上,构建近等基因系家蚕（WS）。WS除具有来自野蚕的W染色体外,各项外在特征在总体上趋于与DZ的高度一致性,表明成功构建近等基因系,可用于后续的分析研究。表型调查发现WS的孵化率显着高于DZ,分析DZ、WS性腺转录组数据发现,WS组性腺中孵化酶样II亚型X1（hatching enzyme-like II isoform X1）的表达水平显着高于DZ组,推测二者孵化酶样II亚型X1表达水平的差异导致了孵化率的不同;性腺组织切片HE染色结果显示WS组卵巢中生殖细胞的发育比DZ组快,WS组卵巢中的卵母细胞多于DZ组,分析推测其差异与微卵黄原蛋白（Vg）、PPO1基因在WS卵巢中高表达,作为卵的生长发育所需营养物质相关。2利用性腺转录组测序分析筛选性别差异基因为了从转录水平上研究DZ、WS的具体差异,选取5L3d时DZ和WS的雌雄性腺进行转录组测序分析,筛选出DZ、WS中雄性高表达的差异基因2436个,雌性高表达的差异基因1380个。通过KEGG富集分析发现这些差异基因显着富集在核糖体（Ribosome）、氧化磷酸化（Oxidative phosphorylation）、丙酮酸代谢（Pyruvate metabolism）等与翻译、代谢相关的通路中,这些差异基因具有组成核糖体结构（structural constituent of ribosome）、氧化还原酶活性（oxidoreductase activity）、营养库活性（nutrient reservoir activity）等分子功能,核糖体通路中大量的核糖体蛋白和氧化磷酸化通路中的各种酶,调控着家蚕生殖腺的正常发育;SP1在B.mandarina、WS、DZ卵巢中的表达呈逐渐递增之势,说明WS是介于野蚕与家蚕的中间品系;对雌性中高表达的SP1进行干涉试验,结果证实SP1的下调会使Vg的表达降低,但PIWI通路的关键基因Siwi、Ago的表达不受影响,分析推测SP1主要参与家蚕雌性性别决定途径下游基因的调控。3利用重测序变异检测筛选W染色体候选序列为了在基因组水平上比较分析雌雄差异基因,我们取5L3d时DZ、WS的丝腺进行重测序变异检测（共12个）,同时从NCBI SRA数据库下载19个已有的重测序数据,对这31组家蚕重测序基因组进行从头（de novo）组装,并使用Fem作为标志序列鉴别、区分其性别,最终筛选出183个W染色体候选序列,PCR实验结果显示候选片段均在雌性中表达,同时有2个候选片段在野蚕雄性中也表达,推测这类型的候选片段最初来自野蚕的Z染色体或常染色体,经长期进化,最终演变为W染色体。
龙娟[7]（2019）在《TGF-β信号通路成员生物信息学分析及其在尼罗罗非鱼中的表达研究》文中提出转化生长因子-β（Transforming growth factorβ,TGF-β）信号通路是一个包含众多成员的大家族,主要由膜外的配体、膜上的受体以及胞内的SMADs蛋白组成。该信号参与介导了多种生物学过程,尤其在胚胎、组织和器官的发育与形成等方面发挥着重要作用。目前的研究报道都局限于单个TGF-β信号通路成员或者单个亚家族成员在某些组织或者某个发育时期的表达或功能研究,且研究对象大多为人类、小鼠和斑马鱼等模式动物,而大部分TGF-β信号通路成员在真骨鱼类中的表达模式和功能仍不清楚。此外,TGF-β信号通路被认为是动物基因组进化过程的良好标记,但TGF-β信号通路成员在多数动物类群中没有被全面鉴定过,其演化还不清晰。近年来,研究表明TGF-β信号通路在真骨鱼类性别决定、分化和性腺发育中也具有非常重要的作用,有多个成员被证实为鱼类的性别决定基因,还有很多成员也参与了鱼类的性别分化。本研究从全基因组水平鉴定了包括尼罗罗非鱼在内的24种代表性动物的TGF-β信号通路成员,分析了该信号通路在无脊椎动物进化过程中以及脊椎动物4次基因组复制过程中的系统演化。基于尼罗罗非鱼成鱼的8个不同组织转录组及不同发育时期雌雄性腺的16个转录组,分析了TGF-β信号通路成员的表达模式,并通过qPCR、原位杂交和免疫组化进行了实验验证。主要结果如下:本研究分离鉴定了海绵、水母、丝盘虫、绦虫、线虫、黑腹果蝇、水蛭、牡蛎、海胆、玻璃海鞘、文昌鱼、七鳃鳗、象鲨、斑点雀鳝、河鲀、尼罗罗非鱼、青鳉、斑马鱼、鲤鱼、腔棘鱼、非洲爪蟾、巨蟒、鸡和人24种代表性动物的TGF-β信号通路成员,分析表明TGF-β信号最早出现于海绵动物,是后生动物的关键特征之一。在海绵动物中已经出现多个配体、I型受体和SMADs,而仅有一个II型受体ACVR2,表明ACVR2可能是II型受体的祖先。在无脊椎动物和无颌类脊椎动物中,TGF-β配体、受体和SMADs的总数较少,且各物种间变化不大。而经过2R,有颌类脊椎动物中该信号通路成员发生了显着的扩张,四足动物已经拥有了30多个配体、7个I型受体、5个II型受体和8个SMADs,配体的扩张尤为明显。经过3R和4R,在真骨鱼类中有43-82个配体、9-22个I型受体、7-14个II型受体和13-31个SMADs,其成员明显多于四足动物。TGF-β信号通路成员在2R和3R后显着扩增,为脊椎动物组织和器官的复杂化奠定了物质基础。另外,脊椎动物中配体的数量远远超过了受体和SMADs,这表明多个配体可以共享相同的受体和SMADs。我们首次在软骨鱼类中分离出BMP16,也首次在四足动物中分离出了TGFB2、TGFBR2、ACVR1、SMAD4和SMAD6的复制基因。通过对TGF-β信号通路成员共线性分析,发现该信号通路成员间形成了5个紧密排列的基因簇,且这些基因簇在脊椎动物高度保守,表明这些基因间可能有协同作用。对尼罗罗非鱼成鱼8个组织的转录组数据分析表明,TGF-β多数配体呈现组织特异性表达,主要表达于心脏、性腺、肝脏和脑中:其中有6个配体（bmp16、bmp5、inhbba、bmp10a、bmp10b和bmp4）主要表达在心脏,有5个配体（admp2、bmp7a、gdf9、bmp15和gdf3）主要表达在卵巢,有4个配体（inha、gsdf、amh和gdf6b）主要表达在精巢,有3个配体（gdf2、inhbe和inhbab）主要表达在肝脏,有3个配体（gdf8a、gdf11和bmp7b）主要表达在脑;而大多数受体和SMADs在多个组织中都有表达,呈现泛表达模式,这可能是因为配体比较多样,且在不同的组织起作用的配体,共享同一个受体和SMADs。对尼罗罗非鱼不同发育阶段雌雄性腺转录组数据分析发现,TGF-β信号通路中有13个基因在性腺高表达并有明显性差,其中包括9个在卵巢高表达的基因（admp2、bmp7a、gdf9、bmp15、gdf3、acvr2ba、smad1、smad5和smad8）和4个在精巢高表达的基因（amh、gsdf、inha和amhr2）。为了更进一步了解TGF-β信号通路成员在性腺中的细胞定位,我们挑选16个基因（bmp15、gdf9、gdf3、ALK2a、ALK3、ALK6b、bmpr2a、bmpr2b、smad1、smad2a、smad2b、smad3a、smad3b、smad4ab、smad5和smad8）进行了原位杂交,结果表明这些基因都表达于卵巢的卵母细胞,其中大多数受体和SMADs还表达于成鱼精巢的精母细胞,表明TGF-β信号广泛地参与到尼罗罗非鱼的性腺发育中,尤其是对于卵母细胞的发育具有重要作用。利用实验室前期制备的特异性抗体进行免疫组化分析,结果表明Gsdf高表达于精巢精原细胞周围的支持细胞,也少量表达于不同发育阶段卵巢卵原细胞周围的体细胞,Amh在5 dah（Days after hatching,dah）高表达于精巢生殖细胞周围的体细胞,在后期主要表达于精巢的叶边细胞和支持细胞,也少量表达于卵巢初级生长阶段卵泡的颗粒细胞中。结合本实验室已有的敲除实验结果进一步表明gsdf和amh在性别决定和分化中有重要作用。综上,本研究从全基因组水平分析了TGF-β信号通路成员在动物界的起源和演化,并以尼罗罗非鱼为研究对象分析了TGF-β信号通路成员的表达模式,为全面理解TGF-β信号通路成员的进化及功能提供了新视角,为进一步研究TGF-β信号通路在不同组织特别是在性别决定、分化和性腺发育中的作用奠定了基础。
刘志勇[8]（2011）在《蜜蜂性等位基因csd多态性研究》文中指出蜜蜂为单双倍数性别决定类型,在蜂群中,蜂王和工蜂是雌性,为二倍体,雄蜂是雄性蜂,为单倍体。csd基因为蜜蜂性别决定关键基因,当个体具有两个不同的csd等位基因时发育成雌性,只有一个csd等位基因时发育成雄性,具有两个相同的csd等位基因时发育成二倍体雄蜂。本研究对csd在中华蜜蜂不同地理群体、西方蜜蜂不同亚种、大蜜蜂、小蜜蜂及人工选育的浆蜂中的多态性进行了分析,获得了如下结果：1.不同地理群体中华蜜蜂csd基因的多态性分析选取吉林长白山、海南海口、广西南宁、湖北神农架和江西靖安5个区域的中蜂群体,用每个个体的头部和胸部提取DNA,用csd基因3区特异引物进行PCR扩增,对目的片段进行克隆,对每个个体挑取1-3个克隆进行测序,总共获得131条csd基因高变区的序列,归属于69个单倍型,其中有9个单倍型为两个以上群体共有。系统树表明所有的单倍型在分子系统树上很明显的形成两支（TypeⅠ和TypeⅡ）,而来自不同地理群体的单倍型则混杂在一起,在系统树上并没有按照地理来源形成五支。多态性分析表明TypeⅠ的多态性（π=0.06724）显着高于TypeⅡ（π=0.01477）.进一步分析五个群体TypeⅠ单倍型的多态性,吉林长白山、江西靖安、广西南宁、海南海口和湖北神农架群体的多态性依次为0.09425,0.09987,0.05096,0.04612,0.03588。吉林长白山和江西群体的多态性显着高于其它群体。而吉林长白山群体和江西靖安群体之间,广西南宁群体、海南海口群体和湖北神农架群体之间的的多态性没有显着差异。采用核苷酸分歧度（Dxy）来表示群体间csd基因核苷酸多态性。各群体核苷酸分歧度在0.03977-0.09208之间。其中湖北神农架中蜂与广西南宁中蜂之间分歧度最小,为0.03977。江西靖安中蜂与吉林长白山中蜂分歧度最大,为0.09208,江西靖安中蜂与湖北神农架中蜂、海南海口中蜂的分歧度也很大。利用csd基因3区单倍型序列计算5个中蜂地理群体间kimura’s双参数遗传距离,看出各种群间遗传距离在0.02367-0.05728之间。江西靖安中蜂与吉林长白山中蜂的遗传距离最大,湖北神农架中蜂与广西南宁中蜂之间的遗传距离最小根据遗传距离进行UPGMA聚类分析,结果显示先是湖北神农架中蜂与广西南宁中蜂聚在一起,再与海南海口中蜂聚成一支,然后与吉林长白山中蜂聚在一起,最后才与江西靖安中蜂聚在一起。2.不同西方蜜蜂亚种间csd基因的多态性分析我们分析了csd基因在西方蜜蜂不同亚种之间的多态性。选取高加索蜂、安纳托利亚蜂、卡尼鄂拉蜂、喀尔巴阡蜂、东北黑蜂、法国意蜂这6个亚种,取每只蜜蜂的胸部和头部提取基因组DNA,在csd基因3区设计特异引物进行PCR扩增,对目的片段进行克隆和测序。从高加索蜂,安纳托利亚蜂,卡尼鄂拉蜂,喀尔巴阡蜂,东北黑蜂和意大利蜜蜂中分别获得了6,10,19,14,28和7个单倍型。我们确定了各个单倍型的外显子,内含子以及编码序列。氨基酸序列分析表明这些西方蜜蜂csd基因编码序列均含有N末端RS结构域,C末端P富含区,以及位于这两个结构域之间的一个富含天冬氨酸和酪氨酸的高变区,高变区主要由天冬氨酸和酪氨酸形成得（N）1-4Y重复序列组成。我们比较了6个西方蜜蜂亚种间核苷酸变异度,csd基因在所有的6个西方蜜蜂亚种间表现出高的多态性,其中安纳托利亚蜂的π值最高,其π值显着高于东北黑蜂,但是与其他四个亚种的π值比较则没有显着差异。除去安纳托利亚蜂以外,其他5个亚种之间的π值均没有显着差异。群体分析表明6个不同亚种间的成对Fst值在0.01825到0.23848之间,其中安纳托利亚蜂和卡尼鄂拉蜂之间的Fst值最高,而喀尔巴阡蜂和高加索蜂之间的Fst值最低。从这些西方蜜蜂不同亚种间的Fst值来看,高加索蜂与其它五个西方蜜蜂亚种之间的遗传分化水平都非常低,安纳托利亚蜂,卡尼鄂拉蜂,喀尔巴阡蜂和东北黑蜂间的遗传分化也未见显着差异,除了这几对亚种之外剩余的亚种间均存在极显着的遗传分化。6个不同西方蜜蜂亚种间的Kimura’s双参数遗传距离在0.04178到0.06341之间,其中安纳托利亚蜂和卡尼鄂拉蜂之间的遗传距离最大,而东北黑蜂和高加索蜂之间的遗传距离最小。根据Kimura’s双参数遗传距离构建UPGMA树,结果表明高加索蜂和东北黑蜂先聚在一起,然后卡尼鄂拉蜂,喀尔巴阡蜂,意大利蜜蜂和安纳托利亚蜂依次和它们聚在一起。3.小蜜蜂csd基因的多态性分析以广西武鸣小蜜蜂工蜂为实验材料,提取每个工蜂样品的基因组DNA,对csd基因3区进行PCR扩增、克隆和测序,然后分析csd基因的多态性。我们从60只小蜜蜂工蜂个体获得了54条序列,归属于37个单倍型。以这些单倍型为基础构建系统树,所有单倍型在进化树上形成typeⅠ,Ⅱ和Ⅲ3个进化支。其中typeⅡ和typeⅢ的多态性（π值）非常低,而typeⅠ的多态性比typeⅡ和typeⅢ要高10倍左右。推测typeⅡ和typeⅢ等位基因可能来自其他基因。因此,我们只对typeⅠ等位基因进行了进一步的分析。将小蜜蜂的csd基因与蜜蜂属的大蜜蜂、中蜂、意蜂进行比较,结果表明小蜜蜂csd基因多态性显着高于其他3个蜂种。我们确定了typeⅠ等位基因的外显子,内含子以及编码序列。与西方蜜蜂,中华蜜蜂和大蜜蜂相似,小蜜蜂csd基因编码序列的N末端含有RS结构域,C末端含有P富含区,在这两个结构域之间存在一个富含天冬氨酸和酪氨酸的高变区。在每个等位基因中天冬氨酸和酪氨酸形成（N）1-4Y重复序列,其中大约有一半的等位基因在（N）1-4Y重复后还有另一个重复序列（KHYN）1-4。我们分析了每个同义位点非同义突变（dN）的数目和同义位点同义突变（dS）之间的关系。结果表明对于所有的等位基因对,dN大于dS,所有等位基因对的dN/dS平均值为1.28。而且对于新形成的基因,dN-dS回归直线高于dN/dS=1,然而对于早已分化形成的的等位基因,dN-dS回归直线低于dN/dS=1。这些结果表明非同义突变选择性地有利于年轻的等位基因。4.大蜜蜂csd基因的多态性分析以广西崇左大蜜蜂和海南岛大蜜蜂工蜂为实验材料,提取每个工蜂样品的基因组DNA,对csd基因3区进行PCR扩增、克隆和测序,然后分析csd基因的多态性。我们从广西和海南大蜜蜂群体csd基因3区分别获得了34个和24个等位基因,两个群体共有52个单倍型,其中有6个等位基因为两个群体所共有。广西群体的核苷酸差异π值为0.04889+0.00404而海南群体的核苷酸差异π值为0.03832+0.00541,两个群体核苷酸没有显着性差异ME分子系统树表明所有来自海南和广西的单倍型在分子系统树上混杂在一起,并没有按照地理来源形成海南和广西两支。将Cho等（2006）和Hasselmann等（2008）所报道的的大蜜蜂序列和本研究获得的序列一起用ME法构建进化树,结果表明所有的大蜜蜂csd等位基因在进化树上混杂在一起,没有按照地理来源分成若干支。群体分析表明海南和广西大蜜蜂群体的Fst遗传距离是5.32%,表明两个群体间存在弱的遗传分化,同时在两群蜂中有很高的基因流,Nm=6.73,暗示着在历史上这两群蜂间有频繁的基因交流,所有这些结果表明这两群蜂间的遗传分化分化很低。5.浆蜂csd基因的多态性分析对人工选育的王浆产量高的浆蜂和王浆产量低的意大利蜜蜂csd基因的多态性分析,观察人工培育后csd基因的多态性情况。以浙江人工选育的浆蜂和来自法国的意大利蜜蜂工蜂为实验材料,提取每个工蜂样品的基因组DNA,对csd基因3区进行PCR扩增、克隆和测序,然后分析csd基因的多态性。对2个群体的多态性进行分析表明意大利蜜蜂和浆蜂的核苷酸多样度分别为0.04380±0.00575和0.05785±0.00492。z检验表明两个群体之间的多态性存在显着差异。将两个蜂种所有的单倍型一起用来构建系统树,结果表明来自意大利蜜蜂和人工选育的浆蜂的单倍型混杂在一起,没有形成完全独立的两个分枝。群体分析表明浆蜂和意大利蜜蜂Fst距离是3.69%,说明意大利蜜蜂和人工选育的浆蜂之间的遗传分化很弱。
吉挺[9]（2009）在《中国东方蜜蜂资源遗传多样性分析》文中研究指明本研究首次系统地采集中国18个省、市、自治区的20个东方蜜蜂不同地理种群工蜂样本,建立了我国东方蜜蜂DNA基因库,并在此基础上应用形态标记、微卫星标记及线粒体序列变异对中国东方蜜蜂遗传多样性进行全面研究,分析群体间和群体内的遗传变异,评估群体遗传结构,并探讨彼此之间的亲缘关系,为进一步保护和利用我国东方蜜蜂遗传资源提供理论依据。主要试验结果如下:1.本研究对工蜂的右前翅长与宽、吻长、肘脉指数、第3与4背板总长等形态指标进行测定,结果表明:20个东方蜜蜂种群之间在形态标记上存在显着或极显着差异（P <0.05或P <0.01）。西藏中蜂和迪庆中蜂右前翅长、宽及翅面积存在一个或多个指标的显着大于其它种群,表明它们具有更强的飞翔能力;从化中蜂除了与桐庐中蜂、西双版纳蜜蜂、阿坝中蜂、兴城中蜂、长白山中蜂之外,吻长均显着长于其它种群,表明其具有更强的花蜜觅食能力;长白山中蜂与西藏中蜂的第3、4背板总长显着长于其它种群,表明其具有更强的贮蜜能力。通过对形态指标相关性分析表明20个东方蜜蜂种群的右前翅长、前翅宽、前翅面积、吻长与第3、4背板总长均有极显着相关（P <0.01）;肘脉指数与其它形态指标均不相关（P >0.05）,表明肘脉指数是一个相对独立的形态标记。20个东方蜜蜂种群的6个形态标记和8项生态特征数据的主成分分析结果表明,不同东方蜜蜂种群形态指标的差异主要反映在包括形态标记和生态因素在内的7个主成分上,其累计贡献率达89.386%。主成分分析结果表明东方蜜蜂种群间差异分析除了考虑蜜蜂个体形态特征差异外,蜂群所生活地区的环境因素也应被纳入其中。形态学的结果表明中国东方蜜蜂形态指标存在丰富的遗传多样性。2.本研究使用从西方蜜蜂上适用的56对微卫星引物中筛选出的21对微卫星引物对20个东方蜜蜂地理种群遗传多样性进行分析,共检测到502个等位基因,平均等位基因数为24.1430。21对微卫星位点的平均期望杂合度为0.8689±0.0525,PIC值为0.8564±0.0603,所有位点均具有较高的多态性,表明所筛选的微卫星标记能为分析东方蜜蜂不同地理种群遗传多样性提供充分的信息。20个地理种群的平均期望杂合度为0.8378±0.0136,显示出丰富的遗传多样性和较高的选择潜力。单个位点偏离Hardy-Weinberg平衡的群体数从6到20不等。群体间的平均遗传分化为42.3% （P <0.001）,群体间存在着极显着的遗传分化。群体间的Reynolds’遗传距离从0.020（迪庆中蜂-武定中蜂）到1.085（北京中蜂-南昌中蜂）不等,而Nm值变异范围从0.128（南昌中蜂-北京中蜂）到12.376（迪庆中蜂-武定中蜂）。长白山中蜂、北京中蜂同其它种群的基因流动值总体很小,是相对隔绝的地理种群。3.对中国20个东方蜜蜂地理种群mtDNA中tRNAleu-COⅡ片段的核苷酸序列进行分析,结果发现mtDNA COII基因部分序列中A、C、G、T这4种核苷酸的平均比例分别为38.2%、10.0%、4.6%和47.1%,序列中富含A+T,表现出碱基组成的偏倚性;测定非编码区序列A、C、G、T这4种核苷酸的平均比例分别为47.5%、8.3%、5.0%和39.2%,A+T含量也明显占优势,同样表现出碱基组成的偏倚性。COⅡ基因序列中共发现16个变异位点,约占分析位点总数的6.18%,没有检测到插入和缺失,颠换和转换之比为0.07。20个地理种群中只有武定中蜂、海南中蜂和南昌中蜂检测到颠换现象。非编码区序列中发现17个变异位点,约占分析位点总数的17.53%,其中插入/缺失位点2个,颠换和转换之比为0.25。20个地理种群中只有黄山中蜂、海南中蜂和费县中蜂检测到颠换现象。东方蜜蜂非编码区的变异位点比COⅡ基因多,表明东方蜜蜂非编码区变异程度高于COⅡ基因。4.COⅡ基因序列中共检测到18种单倍型,其中5种为共享单倍型,其它13个单倍型均为各种群所特有,其中单倍型H2出现最多,为测试蜜蜂种群的主体单倍型。非编码区序列中共检测到22种单倍型,其中7种为共享单倍型,其它15个单倍型均为各种群所特有,其中单倍型H1包含的个体最多,为测试蜜蜂群体的主体单倍型。所有种群中,武定中蜂和醴县中蜂COⅡ基因和非编码区单倍型类型最多,均各为4个,长白山中蜂的单倍型类型最少,分别为1个和2个。20个东方蜜蜂群体内单倍型多样度差异较大,COⅡ基因的单倍型多样度从0到0.778不等,单倍型变异度总体为0.621±0.038;非编码区的单倍型多样度变异范围从0到0.778,单倍型变异度总体为0.699±0.035。20个东方蜜蜂种群COⅡ基因序列整体的平均核苷酸差异数为0.939,核苷酸多样度为0.851%;非编码区序列整体的平均核苷酸差异数为1.003,核苷酸多样度为1.034%。20个东方蜜蜂地理种群间mtDNA COⅡ基因序列核苷酸分歧度（Dxy）在0%～0.965%之间变化,非编码区序列核苷酸分歧度（Dxy）在0%～2.062%之间变化,核苷酸分歧度差异均很大;种群间mtDNA COⅡ基因序列核苷酸净遗传距离（Da）为-0.007%～0.781%,非编码区序列核苷酸净遗传距离（Da）为-0.037%～1.489%,核苷酸净遗传距离差异也很大。20个东方蜜蜂地理种群mtDNA COⅡ基因和非编码区序列群体间Fst分别为0.4978和0.4332,差异均极显着（P <0.001）。表明20个东方蜜蜂不同地理种群间存在显着的遗传分化。5.利用21对微卫星标记对20个东方蜜蜂地理种群亲缘关系进行分析,NJ系统发生树和Sturcture程序运行结果显示20个种群中华东地区六个种群首先形成一大类,然后再与其它种群聚类,表明华东地区蜜蜂种群可能形成相对一致的遗传特征。黄山中蜂、阿坝中蜂、天水中蜂、海南中蜂、武定中蜂等多个种群遗传多样性较为丰富,可能与它们具有复杂的遗传基础有关。从化中蜂、南宁中蜂和醴县中蜂,西藏中蜂和西双版纳蜜蜂彼此之间的遗传基础十分类似,表明它们可能受到共同的起源影响。迪庆中蜂遗传多样性较低,是一个相对独立的类群,与西藏中蜂亲缘关系较远。西藏中蜂、海南中蜂与阿坝中蜂聚类分析时没有和中华蜜蜂的各类群区分开,表明三者可能不是独立于中华蜜蜂之外的亚种。黄山中蜂存在两个不同生态类群,并且与桐庐中蜂存在较大的基因流动。对20个种群mtDNACOⅡ基因和非编码区序列单倍型进行分子系统树和网络关系分析及利用Kimura双参数模型构建的分子系统树中,分析表明中国东方蜜蜂地理种群具有复杂的起源,利用MEGA3.1构建的与GENBANK中报道的东方蜜蜂各地理种群COⅡ及非编码区序列单倍型间的分子系统树也证实了这一点。综合微卫星DNA和mtDNA对中国东方蜜蜂20个种群的遗传多样性分析结果表明东方蜜蜂的群体遗传差异可能是由于某些种群在独特的生态环境下发生的,遗传分化仅仅是类群间的差异,而不是亚种水平上的分化,因而在东方蜜蜂资源保护中应充分根据不同地理种群的特征制定科学的保护措施。6.利用微卫星标记和mtDNA标记分析20个东方蜜蜂种群间遗传距离和地理距离的关联性,20个地理种群遗传距离与地理距离回归公式:Fst/（1-Fst） = 0.209 +0.084ln （d）以及Mantel’s检验结果（P=0.055）并不能为遗传距离与地理距离之间的显着联系提供足够的证据。线粒体COⅡ基因和非编码区序列的差异与种群间地理距离和种群地理分布也没有相关。研究结果说明我国东方蜜蜂地理种群的形成过程中,各自的地理分布并不是影响其群体遗传结构的决定因素。
李淑琼,丁建,余林生[10]（2007）在《蜜蜂功能基因研究进展》文中指出蜜蜂是一种很重要的昆虫,也是科学研究的重要对象之一。蜜蜂基因组的研究在经历了一段瓶颈之后,随着近几年分子生物技术的发展,已成为当今遗传育种界的研究热点之一。利用遗传基因的定位和和转基因技术来寻找影响性状及群体遗传结构的基因,从而应用于蜜蜂品种起源、免疫反应与疾病防御机制、脑功能、变态反应原的研究。本文综述了蜜蜂品种起源、蜜蜂基因组进化、蜜蜂免疫通路基因、蜜蜂型态（等级）分化基因表达、蜜蜂神经激素GPCRs基因、蜜蜂毒液变态反应原Apim6变态反应基因等的研究进展。
二、蜜蜂的起源进化及性别决定（论文开题报告）
（1）论文研究背景及目的
此处内容要求：
首先简单简介论文所研究问题的基本概念和背景，再而简单明了地指出论文所要研究解决的具体问题，并提出你的论文准备的观点或解决方法。
写法范例：
本文主要提出一款精简64位RISC处理器存储管理单元结构并详细分析其设计过程。在该MMU结构中,TLB采用叁个分离的TLB,TLB采用基于内容查找的相联存储器并行查找,支持粗粒度为64KB和细粒度为4KB两种页面大小,采用多级分层页表结构映射地址空间,并详细论述了四级页表转换过程,TLB结构组织等。该MMU结构将作为该处理器存储系统实现的一个重要组成部分。
（2）本文研究方法
调查法：该方法是有目的、有系统的搜集有关研究对象的具体信息。
观察法：用自己的感官和辅助工具直接观察研究对象从而得到有关信息。
实验法：通过主支变革、控制研究对象来发现与确认事物间的因果关系。
文献研究法：通过调查文献来获得资料，从而全面的、正确的了解掌握研究方法。
实证研究法：依据现有的科学理论和实践的需要提出设计。
定性分析法：对研究对象进行“质”的方面的研究，这个方法需要计算的数据较少。
定量分析法：通过具体的数字，使人们对研究对象的认识进一步精确化。
跨学科研究法：运用多学科的理论、方法和成果从整体上对某一课题进行研究。
功能分析法：这是社会科学用来分析社会现象的一种方法，从某一功能出发研究多个方面的影响。
模拟法：通过创设一个与原型相似的模型来间接研究原型某种特性的一种形容方法。
三、蜜蜂的起源进化及性别决定（论文提纲范文）
（1）寄生蜂比较基因组及寄生适应性的基因组特性分析（论文提纲范文）
| 致谢 |
| 摘要 |
| ABSTRACT |
| 第一章 文献综述 |
| 1 寄生蜂基因组学研究 |
| 1.1 寄生蜂的多样性及其重要性 |
| 1.2 寄生蜂基因组测序情况概述 |
| 1.3 寄生蜂基因组研究 |
| 1.4 寄生蜂研究相关挑战及组学应用前景 |
| 2 寄生蜂与寄主营养代谢网络及其关系 |
| 3 本论文主要研究内容、技术路线及目的意义 |
| 第二章 两种寄生蜂染色体水平基因组 |
| 1 材料与方法 |
| 1.1 供试昆虫 |
| 1.2 蝶蛹金小蜂基因组测序与组装 |
| 1.3 二化螟盘绒茧蜂基因组测序与组装 |
| 1.4 Hi-C建库测序 |
| 1.5 Hi-C辅助组装 |
| 1.6 基因组组装完整性评估 |
| 1.7 重复序列注释 |
| 1.8 蛋白编码基因注释 |
| 1.9 染色体共线性分析 |
| 1.10 基因家族注释与分析 |
| 1.11 蝶蛹金小蜂毒液蛋白编码基因在染色体上的定位分析 |
| 1.12 转录组分析 |
| 1.13 GO和KEGG富集分析 |
| 2 结果与分析 |
| 2.1 蝶蛹金小蜂染色体水平基因组 |
| 2.2 二化螟盘绒茧蜂染色体水平基因组 |
| 2.3 重复序列与转座子分析 |
| 2.4 寄生蜂染色体共线性分析 |
| 2.5 毒液基因在染色体上的分布 |
| 2.6 P450基因在蝶蛹金小蜂基因组中的扩张 |
| 3 讨论 |
| 第三章 膜翅目昆虫的比较基因组分析 |
| 1 材料与方法 |
| 1.1 基因组数据 |
| 1.2 同源基因搜索 |
| 1.3 系统发育分析 |
| 1.4 氨基酸替代率估算 |
| 1.5 基因家族分析 |
| 1.6 蛋白结构域进化分析 |
| 2 结果与分析 |
| 2.1 膜翅目系统发育分析 |
| 2.2 同源基因分析 |
| 2.3 基因家族进化分析 |
| 2.4 蛋白结构域进化分析 |
| 2.5 膜翅目进化速率分析 |
| 3 讨论 |
| 第四章 寄生蜂的组蛋白基因家族分析 |
| 1 材料与方法 |
| 1.1 组蛋白基因的注释 |
| 1.2 组蛋白系统发育分析 |
| 1.3 组蛋白基因的共线性分析 |
| 1.4 进化选择压力分析 |
| 1.5 转录组表达量分析 |
| 1.6 RNA提取 |
| 1.7 荧光定量PCR |
| 1.8 5' RACE和3' RACE |
| 1.9 dsRNA合成与RNA干扰 |
| 2 结果与分析 |
| 2.1 蝶蛹金小蜂的组蛋白基因 |
| 2.2 二化螟盘绒茧蜂的组蛋白基因 |
| 2.3 膜翅目组蛋白基因的进化 |
| 2.4 小蜂总科保守的组蛋白H1变体基因 |
| 2.5 蝶蛹金小蜂组蛋白H1-like基因的表达分析 |
| 2.6 蝶蛹金小蜂组蛋白H1-like基因功能的初探 |
| 3 讨论 |
| 第五章 二化螟盘绒茧蜂的氨基酸合成通路分析及营养补偿的寄主调控 |
| 1 材料与方法 |
| 1.1 供试昆虫 |
| 1.2 氨基酸通路注释 |
| 1.3 寄生蜂体外培养 |
| 1.4 二化螟血淋巴中游离氨基酸含量测定 |
| 1.5 二化螟转录组测序与分析 |
| 1.6 基因家族进化分析与表达量分析 |
| 2 结果与分析 |
| 2.1 二化螟盘绒茧蜂和二化螟氨基酸合成通路构建 |
| 2.2 氨基酸对寄生蜂幼虫体外培养存活率的影响 |
| 2.3 寄生后寄主二化螟血淋巴中游离氨基酸含量变化 |
| 2.4 寄生后二化螟的氨基酸合成通路基因表达被抑制 |
| 2.5 寄生后二化螟的氨基酸代谢通路基因表达被抑制 |
| 2.6 寄生后寄主二化螟蛋白质合成被抑制 |
| 2.7 寄生后二化螟的蛋白质降解被激活 |
| 2.8 寄生后二化螟的贮藏蛋白基因表达被抑制 |
| 2.9 寄生后二化螟氨基酸转运相关基因的表达 |
| 2.10 二化螟盘绒茧蜂氨基酸转运相关基因分析 |
| 3 讨论 |
| 第六章 全文总结 |
| 1 总结 |
| 2 创新点 |
| 3 未来研究方向 |
| 参考文献 |
| 附录 |
| 作者简历及在攻读博士学位期间的科研成果 |
| 教育经历 |
| 攻读博士学位期间发表论文情况 |
| 博士期间所获荣誉 |
（2）三种稻飞虱的染色体水平基因组及miR-34调控褐飞虱翅型分化的机制（论文提纲范文）
| 致谢 |
| 摘要 |
| Abstract |
| 第一章 文献综述 |
| 1.1 稻飞虱概况 |
| 1.1.1 稻飞虱的为害对象及发生规律 |
| 1.1.2 稻飞虱的为害 |
| 1.1.3 稻飞虱的防治策略 |
| 1.1.3.1 农业防治 |
| 1.1.3.2 生物防治 |
| 1.1.3.3 化学防治 |
| 1.2 稻飞虱基因组研究现状 |
| 1.2.1 昆虫基因组研究进展概况 |
| 1.2.2 褐飞虱基因组 |
| 1.2.3 白背飞虱基因组 |
| 1.2.4 灰飞虱基因组 |
| 1.3 性染色体进化 |
| 1.3.1 昆虫中多样的性别决定机制 |
| 1.3.2 性染色体的经典进化机制 |
| 1.3.3 Neo-XY的进化机制 |
| 1.3.4 非经典的进化机制 |
| 1.4 稻飞虱翅型分化的研究进展 |
| 1.4.1 环境因素 |
| 1.4.1.1 温度 |
| 1.4.1.2 光周期 |
| 1.4.1.3 种群密度 |
| 1.4.1.4 寄主营养 |
| 1.4.2 调控因子 |
| 1.4.2.1 昆虫激素 |
| 1.4.2.2 调控基因 |
| 1.4.2.3 microRNA |
| 1.5 研究目的和意义 |
| 第二章 三种稻飞虱的染色体水平基因组分析 |
| 2.1 引言 |
| 2.2 材料与方法 |
| 2.2.1 供试昆虫饲养 |
| 2.2.2 褐飞虱基因组DNA提取与从头测序 |
| 2.2.3 稻飞虱基因组重测序 |
| 2.2.4 褐飞虱基因组组装 |
| 2.2.5 Hi-C测序 |
| 2.2.6 三种稻飞虱基因组Hi-C辅助组装 |
| 2.2.7 三种稻飞虱基因组注释 |
| 2.2.8 直系同源基因分析 |
| 2.2.9 三种稻飞虱基因组共线性分析 |
| 2.3 结果与分析 |
| 2.3.1 褐飞虱基因组测序与组装 |
| 2.3.2 Hi-C辅助组装三种稻飞虱染色体水平基因组 |
| 2.3.3 基因组注释与分析 |
| 2.3.4 直系同源基因分析 |
| 2.3.5 三种稻飞虱基因组共线性分析 |
| 2.4 讨论 |
| 第三章 三种稻飞虱的性染色体分析 |
| 3.1 引言 |
| 3.2 材料与方法 |
| 3.2.1 供试昆虫饲养 |
| 3.2.2 稻飞虱基因组重测序 |
| 3.2.3 性染色体鉴定 |
| 3.2.4 褐飞虱性染色体基因注释 |
| 3.2.5 褐飞虱Y染色体序列组装 |
| 3.2.6 褐飞虱Y染色体转录本注释 |
| 3.3 结果与分析 |
| 3.3.1 三种稻飞虱性染色体鉴定 |
| 3.3.2 三种飞虱性染色体基因注释 |
| 3.3.3 利用三代测序重新组装褐飞虱Y染色体 |
| 3.3.4 Y染色体与褐飞虱其余染色体的共线性分析 |
| 3.3.5 褐飞虱Y染色体基因与其余染色体基因的同源分析 |
| 3.4 讨论 |
| 第四章 miRNA对褐飞虱翅型分化的调控 |
| 4.1 引言 |
| 4.2 材料与方法 |
| 4.2.1 供试昆虫饲养 |
| 4.2.2 褐飞虱总RNA的提取 |
| 4.2.3 褐飞虱小RNA文库的构建与测序 |
| 4.2.4 miRNA预测 |
| 4.2.5 差异表达分析 |
| 4.2.6 miRNA靶标预测 |
| 4.2.7 miRNA靶标功能富集 |
| 4.2.8 褐飞虱DNA的提取 |
| 4.2.9 克隆靶标基因的3'UTR序列 |
| 4.2.10 切胶回收目的片段 |
| 4.2.11 构建靶基因载体 |
| 4.2.12 感受态细胞转化 |
| 4.2.13 质粒提取 |
| 4.2.14 细胞转染与荧光素酶活性检测 |
| 4.3 结果与分析 |
| 4.3.1 褐飞虱长短翅种群miRNA注释 |
| 4.3.2 褐飞虱长短翅种群miRNA差异表达分析 |
| 4.3.3 差异表达miRNA靶标预测及其靶标注释 |
| 4.3.4 靶向翅型分化相关通路基因的差异表达miRNA分析及其验证 |
| 4.4 讨论 |
| 第五章 miR-34 调控褐飞虱翅型分化的机制 |
| 5.1 引言 |
| 5.2 材料与方法 |
| 5.2.1 供试昆虫饲养 |
| 5.2.2 miRNA靶标预测 |
| 5.2.3 褐飞虱总miRNA提取 |
| 5.2.4 miRNA反转录 |
| 5.2.5 miRNA定量PCR |
| 5.2.6 褐飞虱总RNA提取 |
| 5.2.7 总RNA反转录 |
| 5.2.8 实时荧光定量PCR |
| 5.2.9 克隆目的基因片段 |
| 5.2.10 T载体连接 |
| 5.2.11 双链RNA合成 |
| 5.2.12 免疫共沉淀 |
| 5.2.13 褐飞虱显微注射 |
| 5.2.14 荧光原位杂交 |
| 5.3 结果与分析 |
| 5.3.1 筛选调控褐飞虱翅型分化的保守miRNA |
| 5.3.1.1 靶向NlInRs的miRNA预测 |
| 5.3.1.2 靶向NlInRs的miRNA双荧光素酶验证 |
| 5.3.1.3 过表达miRNA的功能验证 |
| 5.3.2 miR-34与NlInR1之间靶向关系的验证 |
| 5.3.2.1 miR-34保守性与双荧光素酶验证 |
| 5.3.2.2 miR-34与NlInR1基因的双荧光素酶实验验证 |
| 5.3.2.3 miR-34的RNA结合蛋白免疫共沉淀验证 |
| 5.3.2.4 miR-34与NlInR1基因的共定位 |
| 5.3.3 miR-34在褐飞虱不同发育龄期的表达分析 |
| 5.3.4 过表达miR-34对褐飞虱翅型分化的影响 |
| 5.3.4.1 过表达miR-34的效率分析 |
| 5.3.4.2 过表达miR-34的功能分析 |
| 5.3.5 抑制miR-34对褐飞虱翅型的影响 |
| 5.3.5.1 miR-34的干扰效率分析 |
| 5.3.5.2 抑制miR-34表达的功能分析 |
| 5.3.6 miR-34与NlInR2基因的双干扰 |
| 5.3.6.1 NlInR2基因的发育表达谱 |
| 5.3.6.2 不同浓度antagomir对褐飞虱翅型的影响 |
| 5.3.6.3 不同浓度NlInR2基因dsRNA对褐飞虱翅型的影响 |
| 5.4 讨论 |
| 第六章 总结与展望 |
| 6.1 全文总结 |
| 6.2 本研究创新点 |
| 6.3 未来研究方向 |
| 参考文献 |
| 附录 |
| 作者简历及在学期间所取得的科研进展 |
| 教育经历 |
| 发表论文 |
| 参加会议 |
| 会议报告或墙报 |
| 博士期间获得荣誉 |
（3）生态批评中的语言转向问题研究（论文提纲范文）
| 中文摘要 |
| Abstract |
| 导论 |
| 一、问题的提出 |
| 二、研究现状 |
| 三、研究对象 |
| 四、研究思路与方法 |
| 第一章 生态批评中的语言论题及转向的源起 |
| 第一节 生态批评基本论题:语言与自然的关系 |
| 一、语言与自然之间的亲缘关联 |
| 二、“词物分裂”观:语言远离自然的溯源 |
| 三、“新写实主义”语言:生态批评的基本语言观 |
| 第二节 生态批评的理论困境:语言内外的自然之争 |
| 一、反叛后结构主义:争论产生的语境 |
| 二、语言中的自然争论与理论弥合 |
| 三、语言问题争论的反思与沉寂 |
| 第三节 生态批评中语言转向的必然性 |
| 一、改变环境现实与语言符号相疏离问题的需求 |
| 二、生态文化语言化的内在诉求 |
| 三、生态批评作为实用语言批评属性的要求 |
| 第二章 生态批评中的语言生态化问题 |
| 第一节 语言生态化问题与转向的文化机制 |
| 一、文学语言表征自然的危机 |
| 二、语言与自然关系问题的深化 |
| 三、语言学转向的反思与生态化浪潮 |
| 第二节 对语言挤压问题的生态文化批评 |
| 一、全球化语境下的语言同质化 |
| 二、主流语言存在的非生态性 |
| 三、地方生态语言遭受侵蚀 |
| 第三节 对非生态语言问题的语用批判 |
| 一、“贬低自然”:人类中心语言命名 |
| 二、“强暴自然”:生态隐喻背后的修辞政治 |
| 三、“贩卖自然”:语言表面绿化的虚假生态 |
| 第三章 生态批评对自然物质“语言”的寻证 |
| 第一节 自然物质“语言”的理论基础 |
| 一、元语言:生物符号学与生态符号学的拓域 |
| 二、语言之源:语言存在与发展的考古 |
| 三、非人类的言说:生态后现代主义语言观的革新 |
| 第二节 自然物质的“语言”及其生态性 |
| 一、生态批评的物质转向与语言生态的融合 |
| 二、自然的“语言”:语言主体问题与生态语言的可能性 |
| 三、人与非人的共在:物质网络与语言译码的生态性 |
| 第三节 自然物质视角下生态语言的实质 |
| 一、科学实在论与社会语言的并构 |
| 二、生态政治对非人类“语言权力”的再分配 |
| 三、“语言行动力”的削减 |
| 第四章 生态语言转向的意义与语言问题的反思 |
| 第一节 生态批评语言转向的意义 |
| 一、生态文化的构建意义 |
| 二、生态批评理论困境的突围 |
| 三、语言视角下生态批评理论范式的拓展 |
| 第二节 生态批评语言转向问题的反思 |
| 一、语言转向的两极化 |
| 二、语言批评的非体系化 |
| 三、语言审美视角的缺乏 |
| 结语 |
| 参考文献 |
| 附录一 人名索引 |
| 附录二 概念索引 |
| 在学期间的研究成果 |
| 致谢 |
（4）湿地植物燕子花（Iris laevigata）的繁殖对策研究（论文提纲范文）
| 摘要 |
| Abstract |
| 第一章 研究背景与问题 |
| 1.1 研究背景 |
| 1.2 研究意义 |
| 1.3 拟解决的科学问题及研究内容 |
| 1.3.1 拟解决的科学问题 |
| 1.3.2 研究内容 |
| 1.4 技术路线 |
| 第二章 文献综述 |
| 2.1 植物繁殖生态学发展史 |
| 2.2 植物的繁殖对策 |
| 2.3 繁殖分配对策 |
| 2.3.1 有性繁殖 |
| 2.3.2 无性繁殖 |
| 2.3.3 有性繁殖与无性繁殖的权衡 |
| 2.3.4 生理整合与克隆内分工 |
| 2.4 性分配对策 |
| 2.4.1 植物的性系统类型 |
| 2.4.2 性二态的进化途径和机制 |
| 2.4.3 环境胁迫对性二态的影响 |
| 2.5 植物的繁殖保障对策 |
| 2.6 植物的防御机制-挥发物 |
| 2.7 气候变化与湿地植物的繁殖对策 |
| 2.7.1 气候变化对植物的繁殖的影响 |
| 2.7.2 气候变化对湿地植物繁殖的影响 |
| 2.8 燕子花(Iris laevigata)概况 |
| 2.8.1 燕子花(I.laevigata)的生物学特征 |
| 2.8.2 燕子花的地理分布 |
| 2.8.3 燕子花(I.laevigata)的研究进展 |
| 第三章 燕子花有性繁殖与无性繁殖的权衡关系 |
| 3.1 材料和方法 |
| 3.1.1 研究物种 |
| 3.1.2 研究地点 |
| 3.1.3 两种分株的密度、高度和生物量测定 |
| 3.1.4 有性和无性分株的叶面积变化规律 |
| 3.1.5 净光合速率 |
| 3.1.6 分株之间的15N转移 |
| 3.1.7 授粉对有性分株的影响 |
| 3.1.8 统计分析 |
| 3.2 结果 |
| 3.2.1 两种分株的形态特征、资源分配模式 |
| 3.2.2 两种分株的密度、高度比较 |
| 3.2.3 两种分株的叶片面积动态变化比较 |
| 3.2.4 两种分株的净光合速率比较 |
| 3.2.5 两种分株之间的15N转移 |
| 3.2.6 授粉对有性分株的影响 |
| 3.3 讨论 |
| 3.3.1 燕子花依赖于性系统的社会分工模式 |
| 3.3.2 燕子花的无性繁殖促进了有性繁殖 |
| 3.3.3 燕子花依赖于性系统的社会分工假说与资源分配理论 |
| 3.4 本章小结 |
| 第四章 燕子花的性系统选择 |
| 4.1 材料和方法 |
| 4.1.1 研究物种和地点 |
| 4.1.2 水位测量 |
| 4.1.3 花部特征测量 |
| 4.1.4 花色苷和黄酮醇的测量 |
| 4.1.5 天然坐果率和结实情况 |
| 4.1.6 模拟实验 |
| 4.1.7 统计分析 |
| 4.2 结果 |
| 4.2.1 2013?2015年不同湿地的水位 |
| 4.2.2 2013?2015年年不同湿地的燕子花数量和大小比较 |
| 4.2.3 不同湿地的燕子花花颜色比较 |
| 4.2.4 2013?2015年不同湿地的燕子花雄性功能比较 |
| 4.2.5 2013?2015年不同湿地地区燕子花雌性功能比较 |
| 4.2.6 水分与花功能性状的Pearson相关性 |
| 4.2.7 模拟实验中的性表达 |
| 4.3 讨论 |
| 4.3.1 湿地高水位对燕子花雄性功能的选择压力大于雌性功能 |
| 4.3.2 植物为什么更容易失去雄性功能 |
| 4.3.3 燕子花水位胁迫下的性系统变化是不可遗传变异 |
| 4.3.4 气候变化可能通过影响植物性系统表达,降低生物多样性 |
| 4.4 本章小结 |
| 第五章 燕子花的繁殖保障策略 |
| 5.1 材料和方法 |
| 5.1.1 研究地点和物种 |
| 5.1.2 花部特征与发育过程 |
| 5.1.3 花粉活力 |
| 5.1.4 柱头可授性 |
| 5.1.5 繁育系统与繁殖保障 |
| 5.1.6 不同天气条件下的花粉散发模式 |
| 5.1.7 不同天气条件下的结实的模式 |
| 5.1.8 统计分析 |
| 5.2 结果 |
| 5.2.1 燕子花的花部特征以及凋谢过程 |
| 5.2.2 花粉活力和柱头可授性 |
| 5.2.3 不同授粉方式对结实的影响 |
| 5.2.4 不同天气条件下,花粉分发、结实情况的比较 |
| 5.3 讨论 |
| 5.3.1 燕子花花冠“旋转式”凋谢方式实现延迟自交,并提供繁殖保证 |
| 5.3.2 延迟自交是一种繁殖保障策略,但不是主要的繁殖方式 |
| 5.3.3 延迟自交的进化驱动力及选择优势 |
| 5.4 本章小结 |
| 第六章 燕子花挥发物释放节律与动植物关系的适应性进化意义 |
| 6.1 材料和方法 |
| 6.1.1 研究地点和物种 |
| 6.1.2 燕子花不同花期花朵挥发物的动态检测 |
| 6.1.3 燕子花不同部位挥发物的检测 |
| 6.1.4 传粉媒介及其访花行为观察 |
| 6.1.5 植食者的取食动态 |
| 6.1.6 统计分析 |
| 6.2 结果 |
| 6.2.1 花朵挥发物的释放节律 |
| 6.2.2 盛花期不同部位挥发性香气成分的比较 |
| 6.2.3 传粉者的访花行为 |
| 6.2.4 植食者的取食动态 |
| 6.3 讨论 |
| 6.3.1 燕子花花朵挥发物的释放节律与抵御昆虫植食者的适应性进化意义 |
| 6.3.2 燕子花花朵挥发物的释放节律与吸引传粉者的适应性进化意义 |
| 6.3.3 燕子花花朵挥发物的释放节律与防御植食者、吸引传粉者的双重适应性进化意义 |
| 6.3.4 燕子花挥发物成分的空间差异可以有效防御昆虫类植食者,难以防御啮齿类动物 |
| 6.4 本章小结 |
| 第七章 结论与展望 |
| 7.1 结论 |
| 7.2 研究不足与展望 |
| 7.3 创新点 |
| 参考文献 |
| 后记 |
| 在学期间公开发表论文及着作情况 |
| 在学期间参与的科研项目 |
| 在学期间参加的学术会议 |
（5）桔小实蝇细胞色素P450全基因组注释及CYP4G亚家族基因功能研究（论文提纲范文）
| 摘要 |
| ABSTRACT |
| 第一章 文献综述 |
| 1 昆虫P450及其特异性CYP4G亚家族 |
| 2 昆虫表皮碳氢化合物 |
| 2.1 化学组成 |
| 2.2 合成途径与运输 |
| 2.3 主要生理学功能与应用 |
| 3 环裂亚目围蛹的发育 |
| 4 研究目的、意义及内容 |
| 第二章 桔小实蝇P450基因注释与表达模式分析 |
| 第一节 桔小实蝇P450基因注释 |
| 1 材料与方法 |
| 2 结果与分析 |
| 3 小结 |
| 第二节 桔小实蝇P450基因表达模式分析 |
| 1 材料与方法 |
| 2 结果与分析 |
| 3 小结 |
| 第三节 桔小实蝇CYP4G亚家族基因克隆与表达模式分析 |
| 1 材料与方法 |
| 2 结果与分析 |
| 3 小结 |
| 本章讨论 |
| 第三章 桔小实蝇CYP4G100调节表皮烃类物质合成 |
| 1 材料与方法 |
| 2 结果与分析 |
| 3 小结 |
| 本章讨论 |
| 第四章 桔小实蝇CYP4G188调节蛹-成虫蜕皮 |
| 第一节 桔小实蝇蛹期转录组测序 |
| 1 材料与方法 |
| 2 结果与分析 |
| 3 小结 |
| 第二节 桔小实蝇围蛹发育阶段划分 |
| 1 材料与方法 |
| 2 结果与分析 |
| 3 小结 |
| 第三节 桔小实蝇CYP4G188介导蛹-成虫蜕变过程 |
| 1 材料方法 |
| 2 结果与分析 |
| 3 小结 |
| 本章讨论 |
| 第五章 CYP4G100和CYP4G188 的异源表达与活性检测 |
| 第一节 CYP4G100与CYP4G188 原核表达 |
| 1 材料方法 |
| 2 结果与分析 |
| 3 小结 |
| 第二节 CYP4G100与CYP4G188 真核表达 |
| 1 材料方法 |
| 2 结果与分析 |
| 3 小结 |
| 本章讨论 |
| 第六章 主要结果和结论、创新点及研究展望 |
| 1 主要结果和结论 |
| 2 创新点 |
| 3 展望 |
| 参考文献 |
| 博士在读期间发表论文及参加科研课题情况 |
| 致谢 |
（6）家蚕与野蚕性别差异基因筛选及分析（论文提纲范文）
| 中文摘要 |
| abstract |
| 第一章 序言 |
| 1 昆虫的性染色体研究进展 |
| 1.1 果蝇的性染色体 |
| 1.2 家蚕的性染色体 |
| 2 昆虫的性别决定研究进展 |
| 2.1 果蝇的性别决定 |
| 2.2 家蚕的性别决定 |
| 3 近等基因系 |
| 4 研究目的及意义 |
| 5 主要研究内容 |
| 6 研究技术路线 |
| 第二章 试验材料与方法 |
| 1 试验材料 |
| 2 表型调查 |
| 2.1 幼虫体重、茧质调查 |
| 2.2 产卵量、蚕卵孵化率调查 |
| 2.3 抗性调查 |
| 2.3.1 抗高温调查 |
| 2.3.2 抗病BmNPV调查 |
| 3 总RNA提取 |
| 4 DNA消化 |
| 5 RNA反转录 |
| 6 实时定量PCR |
| 7 基因组DNA提取 |
| 8 PCR反应 |
| 9 核酸琼脂糖凝胶电泳 |
| 10 家蚕RNA干涉 |
| 11 组织石蜡切片制备 |
| 12 HE染色 |
| 13 真核有参转录组测序 |
| 14 重测序变异检测 |
| 15 W染色体候选片段筛选技术策略 |
| 第三章 实验结果与分析 |
| 1 近等基因系验证及分析 |
| 1.1 近等基因系表型调查 |
| 2 性腺转录组学分析 |
| 2.1 测序质量评估 |
| 2.2 差异基因筛选及富集分析 |
| 2.2.1 转录组功能注释 |
| 2.2.2 基因表达量分析 |
| 2.2.3 性腺差异表达基因统计分析 |
| 2.2.4 性腺差异表达基因GO分析 |
| 2.2.5 家蚕与野蚕性腺差异表达基因KEGG通路分析 |
| 2.2.6 家蚕与野蚕雌雄差异基因的筛选 |
| 2.2.7 SP1在DZ、WS以及野蚕中的表达检测 |
| 2.3 q RT-PCR验证 |
| 3 全基因组重测序结果分析 |
| 3.1 Fem Biomarker筛选及鉴定 |
| 4 讨论 |
| 4.1 近等基因系WS与DZ的高度相似性及部分性状的差异性 |
| 4.2 DZ、WS性腺组织转录水平差异表达基因筛选及分析 |
| 4.3 利用重测序变异检测筛选出多个W染色体候选序列 |
| 第四章 论文总结 |
| 1 主要结论 |
| 2 研究展望 |
| 参考文献 |
| 攻读学位期间参与项目 |
| 附录 |
| 致谢 |
（7）TGF-β信号通路成员生物信息学分析及其在尼罗罗非鱼中的表达研究（论文提纲范文）
| 摘要 |
| ABSTRACT |
| 第1章 文献综述 |
| 1 生物信息学概述 |
| 1.1 生物信息学的定义 |
| 1.2 生物信息学的发展历程 |
| 2 复制基因研究概况 |
| 2.1 复制基因定义 |
| 2.2 基因家族 |
| 2.3 全基因组复制 |
| 3 TGF-β信号通路的研究 |
| 3.1 TGF-β信号通路的概况 |
| 3.2 TGF-β信号通路成员 |
| 3.2.1 配体 |
| 3.2.2 受体 |
| 3.2.3 SMADs |
| 3.3 TGF-β信号的识别及作用方式 |
| 3.4 TGF-β信号介导的生物学功能 |
| 3.4.1 在发育中的作用 |
| 3.4.1.1 在胚胎发育中的作用 |
| 3.4.1.2 在骨骼发育中的作用 |
| 3.4.1.3 在肿瘤发生中的作用 |
| 3.4.2 在生殖中的作用 |
| 3.4.3 在鱼类性别决定与分化中的作用 |
| 3.4.3.1 脊椎动物性别决定基因的研究 |
| 3.4.3.2 TGF-β信号参与鱼类的性别决定与分化 |
| 3.4.3.3 TGF-β信号参与鱼类性别决定与分化的可能机制 |
| 4 科学问题的提出和本研究的目的意义 |
| 第2章 TGF-β信号的起源和演化 |
| 1 引言 |
| 2 材料和方法 |
| 2.1 数据库本地Blast的构建 |
| 2.2 TGF-β信号通路成员序列的分离 |
| 2.3 配体系统发育分析 |
| 2.4 受体系统发育分析 |
| 2.5 SMADs系统发育分析 |
| 2.6 TGF-β信号通路成员在基因组上的定位 |
| 3 结果 |
| 3.1 TGF-β信号通路成员在动物界中的分离鉴定 |
| 3.2 配体的系统发育分析 |
| 3.3 受体的系统发育分析 |
| 3.4 SMADs的系统发育分析 |
| 3.5 TGF-β信号通路成员的基因组定位分析 |
| 4 讨论 |
| 4.1 TGF-β信号通路的起源与演化 |
| 4.2 TGF-β信号通路成员的扩张与基因组进化的关系 |
| 4.3 TGF-β信号通路成员的共线性 |
| 第3章 TGF-β信号通路成员在尼罗罗非鱼中的表达研究 |
| 1 引言 |
| 2 材料和方法 |
| 2.1 实验鱼 |
| 2.2 引物合成 |
| 2.3 主要试剂 |
| 2.4 实验方法 |
| 2.5 主要仪器 |
| 2.6 TGF-β信号通路成员的时空表达模式 |
| 2.7 TGF-β信号通路成员表达模式的验证 |
| 3 结果 |
| 3.1 TGF-β信号通路成员在尼罗罗非鱼8 个组织中的表达模式 |
| 3.2 TGF-β信号通路成员在尼罗罗非鱼各时期性腺转录组中的表达 |
| 3.3 实验验证TGF-β信号通路成员的表达模式 |
| 4 讨论 |
| 4.1 TGF-β信号通路成员在尼罗罗非鱼8 个组织中的表达及其可能作用 |
| 4.2 TGF-β信号通路成员在尼罗罗非鱼各时期性腺中的表达及其可能作用 |
| 4.3 TGF-β信号通路成员在尼罗罗非鱼性腺表达的实验验证与结果分析 |
| 第4章 结论 |
| 本研究的主要创新点 |
| 本研究的不足与展望 |
| 参考文献 |
| 致谢 |
| 在读期间发表论文 |
| 在读期间参加科研情况 |
| 附表 |
（8）蜜蜂性等位基因csd多态性研究（论文提纲范文）
| 摘要 |
| ABSTRACT |
| 英文缩写对照表 |
| 第一章 文献综述 |
| 1 蜜蜂的资源 |
| 1.1 蜜蜂种概述 |
| 1.2 我国东方蜜蜂地理分布及分类概况 |
| 1.3 西方蜜蜂地理分布及分类概况 |
| 2 对蜜蜂遗传多样性的研究 |
| 2.1 蜜蜂遗传多样性研究概况 |
| 2.2 蜜蜂遗传多样性的研究方法 |
| 2.2.1 蜜蜂形态学方法 |
| 2.2.2 蜜蜂细胞遗传学方法 |
| 2.2.3 蜜蜂蛋白质检测方法 |
| 2.2.4 分子生物学方法 |
| 2.3 微卫星技术及在蜜蜂多样性中的应用 |
| 2.4 线粒体DNA标记与蜜蜂遗传多样性研究 |
| 2.5 遗传多样性的评价指标 |
| 2.5.1 平均数和变异系数 |
| 2.5.2 基因和基因型频率 |
| 2.5.3 遗传平衡检验 |
| 2.5.4 遗传变异的度量参数 |
| 2.5.5 遗传距离估计数学模型 |
| 2.5.6 系统发育重建 |
| 3 蜜蜂的性别决定补偿基因CSD及在蜜蜂遗传多样性研究中的进展 |
| 3.1 蜜蜂的性别决定补偿基因csd的发现 |
| 3.2 蜜蜂csd基因的结构与功能 |
| 3.3 蜜蜂csd基因的多态性研究 |
| 4 蜜蜂性别补偿基因CSD的多态性研究目的及意义 |
| 4.1 蜜蜂性别补偿基因csd用来计算蜂王交配数量 |
| 4.2 蜜蜂性别补偿基因csd用来研究岛屿生物地理学 |
| 4.3 蜜蜂性别补偿基因csd指导蜜蜂的育种 |
| 4.4 蜜蜂csd基因的研究也有利于生物多样性的保护 |
| 5 参考文献 |
| 第二章 不同地理群体中华蜜蜂CSD基因的多态性分析 |
| 1. 材料与方法 |
| 1.1 实验材料的选择与处理 |
| 1.2 试验仪器 |
| 1.3 试验试剂 |
| 1.4 实验方法 |
| 1.4.1 样品的DNA抽提 |
| 1.4.2 引物设计、合成 |
| 1.4.3 PCR扩增反应 |
| 1.4.4 琼脂糖凝胶电泳 |
| 1.4.5 凝胶回收 |
| 1.4.6 克隆和测序 |
| 1.5 实验结果的处理软件 |
| 2 结果与分析 |
| 2.1 DNA抽提 |
| 2.2 中华蜜蜂不同地理群体csd基因3区的克隆 |
| 2.3 中华蜜蜂不同地理群体csd基因3区的单倍型及多态性分析 |
| 2.4 中华蜜蜂不同地理群体间csd等位基因3区核苷酸分歧度和遗传距离 |
| 3 讨论 |
| 4 参考文献 |
| 第三章 不同西方蜜蜂亚种间CSD基因的多态性分析 |
| 1 材料与方法 |
| 1.1 实验材料的选择与处理 |
| 1.2 试验仪器 |
| 1.3 试验试剂 |
| 1.4 实验方法 |
| 1.4.1 样品DNA提取 |
| 1.4.2 引物设计、合成 |
| 1.4.3 PCR扩增反应 |
| 1.4.4 PCR琼脂糖凝胶电泳 |
| 1.4.5 克隆和测序 |
| 1.5 实验结果的处理软件 |
| 2 结果 |
| 2.1 六个西方蜜蜂亚种间csd等位基因3区的克隆及核苷酸多态性 |
| 2.2 六个西方蜜蜂亚种间csd基因3区进化树 |
| 2.3 六个西方蜜蜂亚种间csd基因3区核苷酸分歧度 |
| 2.4 六个西方蜜蜂亚种csd蛋白高变区的分析 |
| 2.5 六个西方蜜蜂亚种间csd等位基因3区遗传分化,遗传距离和系统发生 |
| 3. 讨论 |
| 4. 参考文献 |
| 第四章 小蜜蜂CSD基因的多态性分析 |
| 1 材料与方法 |
| 1.1 实验材料的选择与处理 |
| 1.2 试验仪器 |
| 1.3 试验试剂 |
| 1.4 实验方法 |
| 1.4.1 样品DNA提取 |
| 1.4.2 引物设计、合成 |
| 1.4.3 PCR扩增反应 |
| 1.5 序列分析 |
| 2 结果 |
| 2.1 小蜜蜂csd基因3区的进化树 |
| 2.2 小蜜蜂csd基因3区的核苷酸变异 |
| 2.3 小蜜蜂CSD蛋白高变区 |
| 2.4 小蜜蜂csd基因的平衡选择 |
| 3 讨论 |
| 4 参考文献 |
| 第五章 大蜜蜂CSD基因的多态性分析 |
| 1 材料与方法 |
| 1.1 实验材料的选择与处理 |
| 1.2 DNA提取 |
| 1.3 试验仪器 |
| 1.4 PCR |
| 1.4.1 引物设计、合成 |
| 1.4.2 PCR扩增反应 |
| 2 结果 |
| 2.1 广西和海南大蜜蜂csd基因多态性 |
| 2.2 广西和海南大蜜蜂csd基因3区的系统树 |
| 3 讨论 |
| 4 参考文献 |
| 第六章 人工选育的浆蜂CSD基因的多态性分析 |
| 1 材料与方法 |
| 1.1 实验材料的选择与处理 |
| 1.2 DNA提取 |
| 1.3 试验仪器 |
| 1.4 PCR |
| 1.4.1 引物设计、合成 |
| 1.4.2 PCR扩增反应 |
| 2 结果 |
| 2.1 浆蜂和意大利蜜蜂csd基因3区的单倍型 |
| 2.2 浆蜂和意大利蜜蜂csd基因3区核苷酸变异 |
| 2.3 浆蜂和意大利蜜蜂csd基因3区的系统树 |
| 2.4 浆蜂和意大利蜜蜂csd基因3区遗传分化 |
| 3 讨论 |
| 4 参考文献 |
| 第七章 结论与展望 |
| 1. 主要结论 |
| 2. 创新点 |
| 3. 展望 |
| 附录 |
| 攻读博士学位期间发表和已投稿论文 |
| 致谢 |
（9）中国东方蜜蜂资源遗传多样性分析（论文提纲范文）
| 中文摘要 |
| 英文摘要 |
| 第一章 文献综述 |
| 1. 蜜蜂遗传多样性的概况 |
| 1.1 蜜蜂属蜜蜂种概述 |
| 1.2 蜜蜂属内进化过程 |
| 1.3 东方蜜蜂的遗传资源概况 |
| 2. 蜜蜂遗传多样性的研究方法 |
| 2.1 蜜蜂形态学方法 |
| 2.2 蜜蜂细胞遗传学方法 |
| 2.3 蜜蜂蛋白质检测方法 |
| 2.4 分子生物学方法 |
| 3. 蜜蜂遗传多样性的评价指标 |
| 3.1 平均数和变异系数 |
| 3.2 基因和基因型频率 |
| 3.3 遗传平衡检验 |
| 3.4 遗传变异的度量参数 |
| 3.5 遗传距离估计数学模型 |
| 3.6 系统发育分化推断方法 |
| 4. 微卫星标记与蜜蜂遗传多样性分析 |
| 4.1 微卫星标记概述 |
| 4.2 微卫星标记在蜜蜂遗传多样性研究中的应用 |
| 4.3 问题与展望 |
| 5. 线粒体DNA（MITOCHONDRIAL DNA，MTDNA）标记与遗传多样性研究 |
| 5.1 蜜蜂线粒体DNA（mtDNA）的结构 |
| 5.2 蜜蜂mtDNA 基因组的遗传特征 |
| 5.3 mtDNA 的多态性 |
| 5.4 mtDNA 的多态性的研究方法 |
| 5.5 对蜜蜂mtDNA 部分片段的研究 |
| 5.6 mtDNA 在蜜蜂群体遗传多样性分析中的研究进展 |
| 5.7 问题与展望 |
| 6. 研究目的与意义 |
| 第二章 我国东方蜜蜂形态标记的多样性分析 |
| 1. 材料与方法 |
| 1.1 试验材料 |
| 1.2 实验仪器和工具 |
| 1.3 形态学标记 |
| 1.4 数据分析 |
| 2. 结果与分析 |
| 2.1 20 个东方蜜蜂种群工蜂的形态测定值 |
| 2.2 6 项形态指标间及与生态环境的相关分析 |
| 2.3 20 个东方蜜蜂地理种群6 项形态指标主成分分析 |
| 3. 讨论 |
| 3.1 东方蜜蜂种群取样原则 |
| 3.2 20 个东方蜜蜂地理种群形态指标差异分析 |
| 3.3 形态指标之间相关关系 |
| 3.4 主成分分析结果 |
| 第三章 我国东方蜜蜂微卫星标记的遗传多样性及亲缘关系分析 |
| 1. 材料与方法 |
| 1.1 试验材料 |
| 1.2 试验方法 |
| 1.3 统计方法 |
| 1.4 统计分析（软件应用）1.4.1 遗传多样性 |
| 2. 结果与分析 |
| 2.1 DNA 提取结果与PCR 扩增产物检测 |
| 2.2 PCR 电泳检测结果 |
| 2.3 群体内的遗传变异 |
| 2.4 群体间的遗传分化 |
| 2.5 遗传距离与地理距离的相关性 |
| 2.6 聚类分析 |
| 3. 讨论 |
| 3.1 样本量的选择与微卫星引物的筛选 |
| 3.2 群体内的遗传多样性 |
| 3.3 群体间的遗传分化和亲缘关系 |
| 3.4 品种间遗传距离与地理距离的关联性 |
| 第四章 我国东方蜜蜂MTDNA 遗传多样性及亲缘关系分析 |
| 1. 材料与方法 |
| 1.1 试验材料 |
| 1.2 试验方法 |
| 1.3 统计方法及软件应用 |
| 2. 结果与分析 |
| 2.1 DNA 提取结果和PCR 扩增产物检测 |
| 2.2 20 个东方蜜蜂地理种群mtDNA COⅡ基因的遗传多态性 |
| 2.3 20 个东方蜜蜂群体mtDNA 非编码区序列的遗传多态性 |
| 2.4 20 个东方蜜蜂种群mtDNA 序列的遗传结构 |
| 2.5 mtDNA 单倍型的分子系统树 |
| 2.6 东方蜜蜂各mtDNAE 单倍型的分子系统树 |
| 3 讨论 |
| 3.1 20 个地理种群mtDNA COⅡ和非编码区序列的遗传多态性 |
| 3.2 20 个东方蜜蜂群体内COII 基因和非编码区序列遗传多样性 |
| 3.3 20 个东方蜜蜂群体间COII 基因和非编码区序列遗传多样性 |
| 3.4 地理距离与群体间mtDNA 遗传距离的关系 |
| 3.5 我国东方蜜蜂种群的起源 |
| 全文结论 |
| 参考文献 |
| 致谢 |
| 攻读学位期间发表的学术论文目录 |
（10）蜜蜂功能基因研究进展（论文提纲范文）
| 1 利用蜜蜂基因组洞察群居性昆虫的研究 |
| 2 蜜蜂型态 (等级) 决定中胰岛素通路基因表达的研究 |
| 3 蜜蜂中免疫通路和防御机制的研究 |
| 4 蜜蜂神经激素GPCRs基因的研究 |
| 5 蜜蜂毒液变态反应原Apim 6变态反应基因机制的研究 |
| 6 结语 |
四、蜜蜂的起源进化及性别决定（论文参考文献）
- [1]寄生蜂比较基因组及寄生适应性的基因组特性分析[D]. 叶昕海. 浙江大学, 2021
- [2]三种稻飞虱的染色体水平基因组及miR-34调控褐飞虱翅型分化的机制[D]. 徐乐. 浙江大学, 2021(01)
- [3]生态批评中的语言转向问题研究[D]. 孙乐乐. 兰州大学, 2021(02)
- [4]湿地植物燕子花（Iris laevigata）的繁殖对策研究[D]. 王灵艳. 东北师范大学, 2020(01)
- [5]桔小实蝇细胞色素P450全基因组注释及CYP4G亚家族基因功能研究[D]. 景田兴. 西南大学, 2020
- [6]家蚕与野蚕性别差异基因筛选及分析[D]. 钟粤桥. 苏州大学, 2020(02)
- [7]TGF-β信号通路成员生物信息学分析及其在尼罗罗非鱼中的表达研究[D]. 龙娟. 西南大学, 2019(01)
- [8]蜜蜂性等位基因csd多态性研究[D]. 刘志勇. 江西农业大学, 2011(12)
- [9]中国东方蜜蜂资源遗传多样性分析[D]. 吉挺. 扬州大学, 2009(12)
- [10]蜜蜂功能基因研究进展[J]. 李淑琼,丁建,余林生. 安徽农业大学学报, 2007(04)