蝉次目昆虫消化系统与排泄系统比较形态学及超微结构研究（昆虫纲：半翅目）

论文摘要

本文运用立体解剖镜、透射电镜和扫描电镜对蝉次目Cicadomorpha3个总科（蝉总科Cicadoidea、沫蝉总科Cercopoidea和角蝉总科Membracoidea）代表类群（14种成虫）的消化系统和排泄系统的形态结构及其分化进行了比较研究,并对上述器官的形态、功能分化及其对蝉次目昆虫系统演化的启示意义进行了探讨;主要研究结果如下:1.蝉次目昆虫唾液腺均由主腺和副腺组成,3个总科不同类群的唾液腺主、副腺在形态结构方面存在很大差异:（1）角蝉总科不同类群昆虫的唾液腺主腺均为囊泡状,腺管较粗、短。但不同种类间唾液腺在形态上存在显著差异。（2）蝉总科不同亚科代表类群的唾液腺主腺的指状小叶分为前叶和后叶;前叶和后叶之间通过管道相连。副腺管和唾液输出管在于前后管相遇之前相接;两根唾液输出管末端愈合形成一根较粗的管道并与唾液注射器相连。副腺管由粗管道、咽腺和细管道组成。但不同亚科代表类群的唾液腺在形态上具显著差异:山蝉Leptopsalta sp.的唾液腺形态结构显著不同于上述几个种类,其唾液腺主腺前、后叶的小叶数目均较少,且所有小叶几乎无分叉;前叶较长、粗、直,后叶较短、圆。（3）沫蝉总科锥形禾草铲头沫蝉Clovia conifer由主腺和副腺组成,主腺前叶的小叶均为囊泡状,后叶包括囊泡状和长棒状的小叶。附腺管很长,并与唾液输出管相接。两根唾液输出管端部愈合成总管道与唾液注射器相连。主腺所有小叶的细胞中包含大量的分泌颗粒和发达的内质网,且前、后叶部分小叶的细胞质中含有微生物。附腺管管壁细胞基膜高度内褶。附腺体细胞包含大量的分泌囊泡,细胞中内质网丰富;总唾管管壁细胞中含有大量的分泌囊泡。2.蝉次目昆虫消化道在整体结构上很相似:消化道均由前肠（咽喉、食道）、滤室、中肠（锥形体、管状中肠）和后肠（回肠、直肠）组成。食道是狭长的管道,其细胞基膜片层较厚。滤室是消化道特化的构造,由中肠前端、中肠后端、马氏管基部以及后肠基部组成,滤室细胞具有发达的基膜内褶、微绒毛和丰富的线粒体。锥形体极度膨大呈囊状,基膜高度内褶。管状中肠向后延伸呈“U”字形管道,最终与滤室相连。管状中肠肠壁细胞基膜内褶发达,细胞质中含有微生物。后肠包括细长的回肠和膨大的直肠。后肠肌肉组织极为发达,基膜片层较薄,细胞质中含有微生物和大量的线粒体。回肠位于4根马氏管之间,并且和马氏管呈“之”字形走向到达直肠基部的膜质囊。马氏管管壁细胞具有发达的微绒毛,细胞质中含有丰富的线粒体。尽管蝉次目昆虫消化道的整体形态和布局极为相似,但3个总科间在滤室、锥形体和直肠的形态以及滤室外回肠与滤室的相接部位存在显著差异:（1）蝉总科:滤室膨大呈棒状,且弯曲;锥形体膨大呈囊状,长度为滤室的1.5-2.0倍;回肠“基部”与滤室顶端相连;直肠极度膨大,且基部具膜质囊。（2）沫蝉总科:滤室极度膨大呈囊状,但不弯曲;锥形体很膨大,长度为滤室的1.5倍;回肠“基部”则与滤室中央相连;直肠膨大程度不明显,且基部具膜质囊。（3）角蝉总科:滤室较小且近圆球形;锥形体极为发达,大小约为滤室的4.0倍;回肠“基部”则与滤室端部相连;直肠极度膨大呈倒梨形,且基部无膜质囊。通过比较形态学研究认为,蝉类昆虫消化道和马氏管的整体结构可被划分为2种类型（蝉总科和沫蝉总科消化道及马氏管整体结构为同一种类型,角蝉总科消化道及马氏管整体结构为另一种类型）。3.蝉次目昆虫成虫的马氏管在数目（4根）、整体结构方面具有一定的相似性,其中蝉总科与沫蝉总科的马氏管整体形态结构更为相近。但不同类群的马氏管在区域（除了滤室区和端区外）形态分化方面存在显著差异:（1）蝉总科和沫蝉总科成虫的马氏管第二区（MT2）与第一区（MT1）外表面均较光滑;但第二区（MT2）比第一区（MT1）略细长。第三区（MT3）为各个区中最粗长的一段,是马氏管的主体部分,外表面因具有瘤状突而略呈念珠状;第四区（MT4）外表面轮廓为波浪状,不同于瘤状突发达的第三区（MT3）。（2）角蝉总科成虫马氏管的各区段分化程度显著高于蝉总科和沫蝉总科昆虫成虫马氏管的相应部位。其第一区（MT1）相对较粗短,外表面略光滑。第二区（MT2）相对较长,且呈念珠状;第三区（MT3）显著膨大,呈腺体状;第四区（MT4）明显缢缩,略细于第二区（MT2）,外表面轮廓为波浪状。本文基于蝉次目3个总科成虫的马氏管比较形态学研究,将蝉类昆虫成虫的马氏管划分为6个区域,提出并绘制了4个不同代表类群成虫马氏管的区域分化结构模式图。研究结果表明,蝉次目昆虫的唾液腺、消化道、马氏管的形态、功能分化与其生物学、行为生态学特性等密切相关,其形态学特征既为蝉次目各类群的单系性提供了重要支持证据,也为进一步从行为学、生态学、生物学等方面探讨蝉次目的系统演化历史提供了新的信息;研究结果支持“蝉总科和沫蝉总科为姊妹群”的观点,即蝉次目三个总科的系统关系为“角蝉总科+（蝉总科+沫蝉总科）”。

论文目录

• 摘要
• ABSTRACT
• 引言
• 第一章 文献综述
• 1.1 消化系统
• 1.1.1 昆虫唾液腺
• 1.1.2 昆虫消化道
• 1.2 排泄系统
• 1.3 本研究的目的和意义
• 第二章 材料与方法
• 2.1 材料
• 2.2 方法
• 2.2.1 消化系统和排泄系统整体结构观察和比较形态学研究
• 2.2.2 消化系统和排泄系统超微结构研究
• 2.2.3 马氏管分泌物的扫描电镜观察
• 第三章 结果与分析
• 3.1 蝉次目唾液腺
• 3.1.1 蝉总科不同类群唾液腺形态结构
• 3.1.2 蝉总科合哑蝉Karenia caelatata 唾液腺超微结构
• 3.1.3 沫蝉总科锥形禾草铲头沫蝉Clovia conifer 唾液腺形态结构
• 3.1.4 沫蝉总科锥形禾草铲头沫蝉Clovia conifer 唾液腺超微结构
• 3.1.5 角蝉总科不同类群唾液腺形态结构
• 3.1.6 蝉次目不同类群唾液腺形态结构比较
• 3.2 蝉次目昆虫消化道
• 3.2.1 蝉总科不同类群消化道形态结构
• 3.2.2 蝉总科合哑蝉Karenia caelatata 消化道超微结构
• 3.2.3 沫蝉总科锥形禾草铲头沫蝉Clovia conifer 消化道形态结构
• 3.2.4 锥形禾草铲头沫蝉Clovia conifer 消化道超微结构
• 3.2.5 角蝉总科昆虫不同类群消化道形态结构
• 3.2.6 角蝉总科大青叶蝉Cicadella viridis 消化道超微结构
• 3.2.7 蝉次目昆虫消化道形态结构比较
• 3.3 蝉次目昆虫马氏管
• 3.3.1 蝉总科不同类群马氏管形态结构
• 3.3.2 蝉总科合哑蝉Karenia caelatata 马氏管超微结构
• 3.3.3 沫蝉总科锥形禾草铲头沫蝉Clovia conifer 马氏管形态结构
• 3.3.4 锥形禾草铲头沫蝉Clovia conifer 马氏管超微结构
• 3.3.5 角蝉总科马氏管形态结构
• 3.3.6 大青叶蝉Cicadella viridis 马氏管及其分泌物超微结构
• 3.3.7 蝉次目昆虫马氏管形态结构比较
• 3.4 蝉类昆虫消化道和马氏管的整体结构分化
• 第四章 讨论
• 4.1 蝉次目昆虫唾液腺
• 4.2 蝉次目昆虫消化道
• 4.3 蝉次目昆虫马氏管
• 4.4 消化系统和排泄系统的相关形态/功能分化对蝉次目昆虫系统演化关系的启示
• 参考文献
• 致谢
• 作者简介