论文摘要
农作物在一万年前已经开始被不断地驯化和选择。小麦是一个典型的代表,从原来的二倍体和四倍体,到现在的六倍体小麦,小麦植株个体大小、基因数目、形态结构、繁殖分配等发生了显著的变化。长期驯化下,小麦籽粒产量也在不断提高。收获指数的提高为籽粒产量的提高作出了重要贡献,而根冠关系等器官之间生物量分配比例的调整与籽粒产量形成之间的关系尚没有明确的定论。毫无疑问,根冠等植物器官之间生物量分配关系是影响籽粒产量形成的重要因素,衡量植物器官之间关系的常用参数是比值。然而研究表明,器官之间的比值是动态的,常表现为异速生长关系,并随植株个体大小而变,也就是说,异速生长关系是个体大小依赖的,实际上它无法用比值关系来准确描述,比值关系的一个重要特征是忽略了作物群体中的个体大小差异,因而有些观察到的结果无法用比值关系进行解释。异速关系模型可以定量研究植物的资源分配策略,较之比值关系具有明显的分析优势。本文将从小麦品种演化的角度,通过比值和异速关系两种方法研究了小麦的生物量分配,初步探讨了异速生长理论在作物育种中的应用。第一部分研究了甘肃早作农业区不同年代小麦产量表现的相关特征。在雨养条件下,从1949年到2010年,籽粒产量平均每年增加0.45%,在灌溉条件下籽粒产量平均每年增加0.69%。六倍体品种的根冠生物量与二四倍体相似,但是,产量高于二四倍体品种,主要是由于六倍体品种的平均收获指数高于二四倍体约50%。通过偏相关分析,在两种水分条件下,六倍体小麦的产量与地上生物量同收获指数显著正相关,与根冠比显著负相关。籽粒产量与根系生物趋于负相关,但未达显著水平（P≤0.05）。随着产量的增加,根冠比降低的原因主要是由于地上生物量的增加,而不是根系生物量的下降,而且地上生物量的增加并不是以根系的下降为代价。由此,作物育种选择了较高的地上生物量和较高的收获指数,根系生物量没有下降。地上生物量的增加无疑会导致根系对水分和养分的吸收量也会随之增加。第二部分研究了甘肃旱作农业区近60年来不同年代选育出来的小麦品种生育期内根冠生物量分配特征与产量的关系。研究表明,随着生育期的延长,小麦地上生物量逐渐增加,根冠比逐渐下降。不同品种根系生物量在低墒下有显著差异,古老品种分配更多的生物量到根系,而不同品种地上生物量在低墒下没有显著差异,在高墒下有显著差异。花期到收获期是保证产量的关键时期,尽管现代品种在两种水分条件下都有较高的产量,但是其获得较高产量的生活史策略不同。在高墒下,花期到收获期间,现代品种根系生物量下降的比例值比古老品种高出13%-46%,而古老品种和现代品种的地上生物量在花期到收获期间增加的比例没有明显变化,这个结果表明,在高墒下花期到收获期间根系生物量下降较高比例可能是现代品种获得较高籽粒产量的重要因素之一。在低墒下,花期到收获期间,现代品种根系生物量下降的比例值比古老品种低出6%-18%,但是现代品种花期到收获期间地上生物量增加的比例值比古老品种高13%-20%,这个结果表明,在低墒下,地上生物量在花期到收获期间增加较高比例可能是现代品种获得较高的籽粒产量的重要因素之一。因此,在干旱年份,现代品种获得较高产量可能主要是由于花期到收获期间地上生物量比例较大。在丰水年份,现代品种较高的产量主要是由于花期到收获期间根系生物量下降的比例较大。虽然有研究表明较低的根冠比有较高的产量和水分利用效率,但我们更应通过小麦整个生活史的角度来进一步分析和研究。第三部分研究了不同倍体小麦在苗期成苗阶段根冠异速生长关系。不同倍性染色体小麦个体在苗期30天的生长过程中,古老基因型（二四倍体）的根冠异速指数的95%置信区间包括1,这与自然界植物根冠发育的结果是一致的,但是现代基因型（六倍体）小麦的根冠异速指数95%置信区间的上限小于1。相对于古老基因型,现代基因型在苗期个体生长的过程中降低了对根系生物量的分配,将更多的生物量分配到地上部分,主要归结于两个原因,一方面是,农田环境优于自然界的野生环境,现代基因型较小的根系即可满足小麦对于养分的吸收；另一方面是,生物量更多的分配到地上,有利于小麦最终地上生物量的积累,为最终获得较高的籽粒产量提供保障。现代小麦基因型根冠分配特征其实就是在长期驯化作用下小麦适应进化的结果。第四部分研究了不同倍体小麦在生长发育过程中代谢速率与个体大小之间的异速关系。四个古老基因型的ML vs.MN（ML为叶片生物量干重,MN为非光合生物量干重）之间的异速指数在生长发育的三个时期（拔节期、孕穗期和花期）都符合等速生长关系,然而四个现代基因型小麦在营养生长阶段（拔节期和孕穗期）帆vs.MN之间的异速指数符合等速,但是花期的时候出现了下降。在花期,四个现代基因型小麦间的平均异速指数显著低于1,与0.75没有显著区别,也就是说在花期现代基因型小麦群体中,随个体大小的增加叶片所占的比重在不断下降。对花期穗重与个体大小之间的异速关系分析发现,古老基因型异速指数接近或者包括1,而现代基因型异速指数大于1,也就是说,在花期现代基因型小麦群体中,从小个体植株到大个体,穗重所占的比重在不断增加。亦即,驯化作用下,在花期小麦种群中,现代基因型小麦随着个体大小的增加,穗重个体中比例的增加导致叶重在个体中比例的在下降。第五部分研究了不同密度下六个基因型小麦籽粒产量和营养体生物量之间的异速关系。密度变化造成个体大小变化和繁殖输出的差异,营养生物量能够解释92%籽粒生物量的变化。DM31和HST的籽粒产量和营养体生物量之间异速指数显著（P<0.001）小于1,MO1的异速指数显著大于1,其它三个基因型的异速指数与1没有显著区别。从种群水平分析不同密度和不同基因型的收获指数,结果没有显示明显的规律,除了最高密度的收获指数低于第二高密度下的收获指数。线性模型分析结果发现,基因型和密度对收获指数的影响都不明显（variety:SS=0.006,df=5,P=0.70；density treatment:SS=0.012,df=5,P=0.14）.当营养生物量与和繁殖生物量之间的异速指数与1有显著区别的时候,收获指数将会随着个体大小不同而变化,这种情况下讨论一个或者几个基因的收获指数就没有意义,所以我们认为,应该通过异速的方式来理解和重新认识收获指数,育种学家将会受益于从异速的角度分析个体生物量和收获产量之间的关系,而不仅仅是依靠收获指数。