水稻叶色变化的生理机制及其氮素调控研究

论文摘要

氮素是植株生长所需的大量营养元素,叶色诊断是进行合理施肥的重要调控手段之一。氮素是影响叶色变化的最重要的营养元素,而氮素调控叶色变化的生理机制尚不明确。基于此,本实验在2005-2007年三年在水培的条件下开展,采用两个供试水稻品种:粳稻豫粳6号和籼稻两优培九。设置四个不同氮素浓度处理,分别为:生育期无添加氮素的处理,生育期一直维持40mg/L氮素浓度和维持80 mg/L氮素浓度的处理,生育期氮素浓度持续变化的处理。研究了水稻地上部冠层叶色黑黄变化的规律及根系氮素吸收与叶色值之间的关系,叶色黑黄变化与叶片碳（SS、SPS）、氮（GS、GOGAT）代谢酶之间的关系,以及在不同的生育时期,无氮素处理的水稻植株添加氮素处理后叶色的变化及叶片中碳、氮代谢酶活性的变化。初步结果如下:1.即使是无外加氮素的处理,水稻冠层叶色也有明显的黑黄变化。同一品种不同氮素浓度处理生育期冠层叶色深浅有明显差异,随氮素浓度的增加,生育期冠层叶片的叶色值变大,同期不同处理的叶色值表现为:0处理<变氮素处理≤40处理<80处理。说明,水稻叶色黑黄变化是一个受内生节奏制约的生物学过程,氮素浓度对叶色深浅具有一定的调节作用,但不能改变其黑黄变化节奏。2.两品种40 mg/L和80 mg/L处理的氮素吸收速率变化趋势相似,均表现为移栽至分蘖初持续升高,随后至孕穗期保持相对的稳定,期间略有起伏,穗抽出后氮素吸收速率下降。两品种变氮素处理的氮素吸收速率随营养液中氮素浓度的高低呈现相应的变化。两品种40 mg/L和80 mg/L处理叶色值在分蘖初期也表现为随氮素处理时间的延长而逐步升高的趋势。分蘖中期至抽穗,冠层叶色保持相对稳定且不同叶位之间相差不大,抽穗后叶色值逐步下降。两品种变氮素处理生育期叶色值在分蘖初期也表现为随氮素处理时间的延长而逐步升高的趋势。分蘖中期至抽穗,冠层叶色随氮素浓度及生育期的推进有明显的深浅差异。两品种不同处理冠层的叶色值受根系两周前氮素吸收速率的调控。变氮素处理在生育期氮肥不足的条件下,顶部三张叶片的叶色值与根系的氮素吸收速率呈显著或极显著的正相关。常规施肥及过量施肥条件下,下部顶三、顶四叶的叶色值与根系的氮素吸收速率呈显著的正相关。即氮素不足时顶部叶片叶色值对氮素比较敏感,氮素充足及过量条件下,下部叶的叶色值对氮素的吸收更敏感。3.两品种无氮肥处理根系的GS活性随生育期的变化较小,豫粳6号有外加氮素的处理,根系中的GS活性在分蘖中期变化活跃,不同处理均有酶活性的峰值出现。拔节期保持相对稳定,孕穗至抽穗期,不同处理根系的GS也出现一峰值。两优培九变化趋势与之一致。同一品种不同处理之间根系的GOGAT活性变化趋势基本一致,分别在分蘖盛期,拔节初期和孕穗其出现酶活性的峰值,两优培九在第二个酶活性的峰值出现时间较豫粳6号提前一周。两品种无氮肥处理叶片中GS活性变化趋势相似,酶活性峰值出现时间分别在分蘖中期（7月13日）、分蘖末期（7月27日）和孕穗期（8月24日）。有外加氮素的处理,同一处理品种之间酶活性变化趋势相似,不同处理叶片的GS活性峰值出现时间也基本在分蘖中期（7月13日）、分蘖末或拔节初（7月27日或8月3日）、孕穗期(（8月24日）。通过相关分析可以看出,两品种除无氮肥处理根系的GS活性与2周后叶片中的GS活性之间呈极显著正相关外,不同氮素浓度处理叶片氮代谢酶（GS、GOGAT）与同一时间根系中相同酶活性之间呈极显著的正相关关系,即随生育期的变化趋势一致。说明叶片、根系的氮代谢酶活性高低变化存在同步性。两品种不同处理根系的氮素代谢酶活性均受其1周前根系中氮素吸收速率的影响,而叶片中叶色值与1周前氮代谢的酶活性关系密切。也就是说,根系的吸收的氮素需要在约2周之后才能转化为叶绿素在地上部的叶色中表现出来,与前人所得的叶色值与两周前的氮素吸收速率呈显著正相关的结论一致。粳稻品种之间叶色值与酶活性之间表现为显著的正相关关系,籼稻品种则表现为负相关。4.豫粳6号生育期不同处理SS活性变化趋势相似,SS活性峰值的出现时间与相应处理SPAD峰值的出现时间基本一致。两优培九不同处理生育期SS活性也基本均有三个峰值出现,与叶片中叶色峰值的出现时间略有差异。豫粳6号40 mg/L氮素处理生育期SPS活性有三个峰值出现,与相应叶色值的出现时间一致,其它三个处理生育期仅有两个明显的SPS活性峰值出现,分蘖期无明显的SPS活性峰值,其后两个峰值的出现时间与叶色峰值出现时间一致。两品种不同处理叶片的叶色值受叶片中的SS及SPS活性的影响。豫粳6号不同氮素处理叶片的叶色值与当周的SS和SPS活性之间呈显著正相关关系,两优培九则表现为叶色值与1周前的SS活性之间呈显著的负相关,与2周前的SPS活性之间也呈显著、极显著的正相关关系。5.两品种无氮肥条件下生长的稻株,在不同生育期追施氮素后化趋势表现一致,均表现为随氮素处理时间的延长逐步升高的趋势。同期处理叶片中的氮代谢酶活性品种之间差异主要表现在孕穗前。分蘖前中期,豫粳6号的GS活性均表现为单峰曲线,而两优培九在分蘖初GS活性表现为随处理时间的延长逐步上升的趋势,在分蘖中期则逐步下降。孕穗期,两品种GS活性变化趋势表现一致,均表现为随氮素处理时间的延长而逐步升高的趋势。豫粳6号GOGAT活性在分蘖初随氮素处理时间延长表现为近“V”字型,两优培九则表现为持续升高的趋势。分蘖中期和拔节初两品种氮代谢酶活性变化趋势相似。孕穗期均表现为单峰曲线,豫粳6号峰值出现时间较两优培九提前3天。两品种分蘖及拔节期处理的SS及SPS活性的变化趋势基本保持一致。孕穗期,豫粳6号的SPS及两优培九SS活性均表现为随氮素处理时间的延长而逐步升高的变化趋势。豫粳6号的SS及两优培九在SPS活性均表为在氮素处理的12日达到最大而后下降的趋势。

论文目录

• 致谢
• 摘要
• 1. 文献综述
• 1.1 叶色变化研究进展
• 1.1.1 水稻叶色黑黄变化诊断的研究历程
• 1.1.2 叶色黑黄变化的研究内容
• 1.1.2.1 叶色黑黄变化的生物学基础
• 1.1.2.2 叶片黑黄变化与氮肥及碳氮代谢的关系
• 1.1.2.3 叶片黑黄变化水层灌溉的关系
• 1.2 氮素吸收与同化
• 1.2.1 不同氮肥运筹对水稻氮素吸收的影响
• 1.2.2 不同氮肥形态对水稻氮素吸收的影响
• 1.2.3 不同氮素形态间的相互关系
• 1.2.4 不同基因型水稻对氮素吸收的差异
• 1.2.5 不同生育时期对氮素吸收利用的差异
• 1.2.6 氮肥的同化
• 4⁺-N 在作物中的吸收、转运和同化'>1.2.6.1 NH₄⁺-N 在作物中的吸收、转运和同化
• 3^-和酰胺态氮在水稻中的吸收、同化和转运'>1.2.6.2 NO₃^-和酰胺态氮在水稻中的吸收、同化和转运
• 1.3 氮肥与叶绿素的生物合成的关系
• 1.3.1 叶绿素的生物合成途径
• 1.3.1.1 生理和环境因素对ALA 合成的调节
• 2. 引言
• 3 材料与方法
• 3.1 试验设计
• 3.1.1 盆栽试验
• 3.1.2 池栽试验
• 3.1.3 大田试验
• 3.2 测定项目与方法
• 3.2.1 测定项目
• 3.2.1.1 叶片叶色值（SPAD）的测定
• 3.2.1.2 叶片全氮含量的测定
• 3.2.1.3 叶片全糖含量的测定
• 3.2.1.4 叶片及根系GS 活性的测定
• 3.2.1.5 叶片及根系GOGAT 活性的测定
• 3.2.1.6 叶片及根系SPS 活性的测定
• 3.2.1.7 叶片及根系SS 活性的测定
• 3.2.1.8 叶绿素含量的测定
• 3.2.1.9 水培营养液中氮素含量的测定
• 4. 结果与分析
• 4.1 氮素处理对氮素吸收及其对根系氮代谢的影响
• 4.1.1 水培不同浓度氮素处理氮素吸收变化动态
• 4.1.2 水培不同氮浓度处理根系GS/GOGAT 活性整个生育期的变化
• 4.1.3 两品种不同处理根系中氮素吸收速率与根系氮代谢酶活性的相关分析
• 4.2 水培不同氮浓度处理对地上部叶色变化及叶片内碳氮代谢的影响
• 4.2.1 水培不同氮浓度处理地上部叶色的变化
• 4.2.2 水培不同氮浓度处理对叶片内叶绿素含量的影响
• 4.2.3 水培不同氮浓度处理叶片、根系、茎鞘内全氮含量的变化
• 4.2.3.1 水培不同氮浓度处理不同叶位叶片内全氮含量的变化
• 4.2.3.2 水培不同氮浓度处理根系及茎鞘内全氮含量的变化
• 4.2.4 水培不同氮浓度处理不同叶位叶片GS 酶活性整个生育期的变化
• 4.2.4.1 水培不同氮浓度处理不同叶位叶片GOGAT 活性整个生育期的变化
• 4.2.5 水培不同氮浓度处理不同叶位叶色值与氮代谢酶活性的相关分析
• 4.2.5.1 水培不同氮浓度处理SPAD 与GS 酶活性的相关分析
• 4.2.5.2 SPAD 与GOGAT 酶活性的相关分析
• 4.2.5.3 氮素吸收速率与叶色值之间的相关分析
• 4.2.5.4 根系氮代谢酶活性与叶片氮代谢酶活性之间相关分析
• 4.2.6 水培不同氮浓度处理对叶片糖代谢的影响
• 4.2.6.1 水培不同氮浓度处理对叶片、根系及茎鞘全糖含量的变化
• 4.2.6.2 水培不同氮浓度处理对叶位叶片糖氮比的变化
• 4.2.6.3 水培不同氮浓度处理对叶片SPS 活性整个生育期的变化
• 4.2.6.4 水培不同氮浓度处理对叶片SS 活性整个生育期的变化
• 4.2.6.5 水培不同氮浓度处理叶片SS 活性与SPAD 值相关性分析
• 4.2.6.6 水培不同氮浓度处理叶片SPS 活性与SPAD 值相关性分析
• 4.3 氮饥饿水稻不同生育时期追加氮素后叶片变化的生理机制
• 4.3.1 氮饥饿水稻不同生育期氮素处理后叶片SPAD 值的变化
• 4.3.2 不同品种不同生育期氮素处理后叶片GS 值的变化
• 4.3.3 不同品种不同生育期氮素处理后叶片GOGAT 活性的变化
• 4.3.4 不同品种不同生育期氮素处理后叶片SS 值的变化
• 4.3.5 不同品种不同生育期氮素处理后叶片SPS 值的变化
• 4.4 大田不同施肥水平及不同氮肥配比条件下冠层叶色的变化
• 4.4.1 大田不同施肥水平下冠层叶色的变化
• 4.4.2 大田不同施肥水平下考种数据
• 4.4.3 大田不同氮肥配比下冠层叶色的变化
• 4.4.4 大田不同氮肥配比下考种数据
• 5. 结论与讨论
• 5.1 水稻根系吸收氮素向地上部叶片的运移及叶色变化
• 5.2 水稻叶色黑黄变化的与氮代谢酶之间的关系
• 5.3 水稻叶色变化与叶片碳代谢酶活性之间的关系
• 参考文献
• ABSTRACT