苹果属植物种间水分利用效率的差异及其机理研究

论文摘要

干旱半干旱地区水分不足是限制农业生产的主要因素,因此干旱环境条件下的农业生产必须以水分高效利用为中心,而提高植物自身的水分利用效率（WUE）是实现节水和增产的重要途径之一。本文以我国10个苹果（Malus）砧木为试材,采用盆栽方式研究了不同砧木碳同位素组成(δ13C)、长期水分利用效率（WUEL）、瞬时水分利用效率（WUEi）、耗水量和耐旱性的差异,分析了苹果属植物种间WUE差异的形态和生理基础。在此基础上,以WUE差异显著的新疆野苹果（M. sieverii （Ledeb） Roem.）和平邑甜茶（M. hupehensis （Pamp） Rehd.）为材料研究了水孔蛋白与植物WUE（WUEi）的关系,以及外源脱落酸（ABA）和施肥处理对新疆野苹果和平邑甜茶WUE的影响,分析了气孔和光合能力对WUE的调节。主要研究结果如下:1.正常供水和干旱条件下,苹果属植物种间WUE都存在显著差异,而且这种差异在两种水分条件下表现出一致性。综合分析不同砧木的WUE、耐旱性和耗水量表明:楸子（M. prunifolia（Willd）Borkh.）WUE高、耐旱性强、耗水量大,八棱海棠（M. robusta Rehd.）WUE高、耗水量大、耐旱性中等,新疆野苹果和西府海棠（M. micromalus Hemsl.）WUE中等、耗水量低、耐旱性强,平邑甜茶和变叶海棠（M. toringoides （Rehd） Hughes.）WUE和耐旱性均较低。苹果属植物种间叶片的δ13C差异显著,随土壤含水量的降低δ13C显著增加。两种水分条件下,δ13C都与WUEL和WUEi表现出显著的正相关性,种和处理对δ13C没有互作效应,说明δ13C可以用于苹果属植物WUE的评价。2.苹果属植物的WUE受形态特征、生理因子及其交互作用的影响。正常供水和干旱条件下,不同砧木的整株干重、根/冠比和叶面积比与δ13C之间均不存在显著的相关性,δ13C与根系蒸腾速率、叶面积蒸腾速率呈显著的负相关关系。这说明可以选育同时具有高WUE和生长快的苹果砧木,与生物量的分配方式相比,叶和根的生理活动对苹果属植物WUE的影响更大。两种水分条件下,δ13C与比叶面积、气孔长度、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）和胞间CO2浓度呈显著的负相关关系,与气孔密度、叶片氮含量呈显著的正相关关系。光合速率（Pn）不是种间WUE差异的主要因素,但叶片氮含量通过Pn影响δ13C。两种水分条件下,δ13C与叶片内源激素ABA、GA、ZR、IAA、ABA/（ZR+IAA）均不存在显著的相关性。多元逐步回归分析表明,正常供水条件下,气孔密度和Gs是引起种间WUE差异的关键因素;干旱条件下,比叶面积和Gs是种间WUE差异的主要因素。3.在1/2Hoagland营养液、20%PEG6000溶液、60μmol.L-1 ABA溶液中,分别用50μmol.L-1 HgCl2处理新疆野苹果和平邑甜茶幼苗。结果表明,水孔蛋白活性被抑制后两种砧木叶片WUEi均显著降低。干旱条件下,新疆野苹果和平邑甜茶的盆栽苗WUEi、叶和根中PIP1基因表达水平在胁迫初期都有所上升,新疆野苹果和平邑甜茶分别在第4 d和第2 d达到最大,之后随干旱胁迫程度的加重WUEi和PIP1基因表达量开始下降。在mRNA水平上,新疆野苹果叶和根中PIP1表达量高于平邑甜茶。复水后新疆野苹果WUEi和PIP1基因表达水平趋于恢复正常,平邑甜茶WUEi和PIP1基因表达水平仍低于对照,但也表现出缓慢上升趋势。叶和根中ABA的变化与PIP1在mRNA水平上的表达量变化趋势一致。说明水孔蛋白可能参与了苹果属植物WUEi的调控,叶和根中PIP1的表达有可能受ABA的诱导。4.正常供水和干旱条件下,外源ABA均显著增加了一年生新疆野苹果和平邑甜茶的WUEi、WUEL、δ13C、气孔密度、内源ABA含量,并且显著降低了气孔长度、Gs、Tr和Pn;同时外源ABA显著降低了两种砧木的株高、整株干重和总叶面积。但新疆野苹果对外源ABA更敏感,表现在有更大的Gs、Tr降低幅度,更高的生物量分配可塑性,以及更高的WUE、ABA含量增加幅度。这表明苹果砧木对外源ABA敏感性因种的不同而不同。两种水分条件下,外源ABA对两种砧木的最大光化学效率（FV/FM）、电子传递速率（ETR）、叶绿素含量和RuBPcase活性均不存在显著影响。说明外源ABA是通过气孔因素提高了苹果砧木的WUE,而对光合机构没有造成直接影响。研究结果还表明外源ABA增强了两种砧木的耐旱能力。5.正常供水和干旱条件下,施肥均显著提高了新疆野苹果和平邑甜茶的WUEi、WUEL和δ13C,水分充足条件下施肥效果更显著。与新疆野苹果相比,水分充足条件下,施肥使平邑甜茶的耗水量、总叶面积、整株干重、Pn、Tr增加幅度更大。正常供水条件下,施肥处理显著增加了Pn、Gs和Tr,但Gs和Tr增加幅度远低于Pn;干旱条件下,施肥对Gs和Tr没有显著影响,而Pn显著增加。两种水分条件下,施肥处理均显著增加了两种砧木的光饱和点、叶片氮含量、叶绿素含量、RuBPcase活性、FV/FM、光化学猝灭系数（qP）和ETR,显著降低了非光化学猝灭系数（qN）和光补偿点。表明施肥处理使叶片的PSⅡ活性升高,光合电子传递速率加快,光合能力增强。施肥处理可能主要是通过改变光合碳同化效率来提高苹果砧木的WUE。

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摘要

ABSTRACT

第一章文献综述

1.1 水分利用效率研究进展

1.1.1 水分利用效率研究尺度

1.1.2 植物种间和品种间水分利用效率的差异

1.1.3 种和品种间WUE 差异的形态和生理学机制

1.2 环境条件和栽培管理对水分利用效率的影响

1.2.1 光照

1.2.2 温度

1.2.3 土壤水分

2 浓度'>1.2.4 CO₂浓度

1.2.5 施肥

1.2.6 根系分区灌溉

13C)与水分利用效率'>1.3 碳稳定性同位素(Δ¹³C)与水分利用效率

1.4 植物水分利用效率与抗旱性

1.5 植物水孔蛋白研究进展

1.5.1 水孔蛋白的发现

1.5.2 水孔蛋白的结构和透水机制

1.5.3 水孔蛋白的生理功能

1.6 我国苹果砧木资源研究利用概况

1.7 本研究的意义和内容

第二章苹果属植物种间水分利用效率的差异

2.1 材料与方法

2.1.1 供试材料

2.1.2 试验设计

2.1.3 指标测定方法

2.2 数据统计分析方法

2.2.1 隶属函数评价法

2.2.2 聚类分析

2.3 结果与分析

i、WUE_L和Δ¹³C 的差异'>2.3.1 不同苹果砧木WUE_i、WUE_L和Δ¹³C 的差异

i、WUE_L和Δ¹³C 之间的关系'>2.3.2 不同水分条件下WUE_i、WUE_L和Δ¹³C 之间的关系

2.3.3 不同苹果砧木耗水量和总叶面积的差异

2.3.4 干旱胁迫对不同苹果砧木生长和形态结构的影响

2.3.5 不同苹果砧木对干旱胁迫的生理响应

2.3.6 不同苹果砧木耐旱性和水分利用效率分类比较

2.4 讨论

第三章苹果属植物种间水分利用效率差异的形态和生理基础

3.1 材料与方法

3.1.1 供试材料

3.1.2 试验设计

3.1.3 指标测定方法

3.2 数据分析

3.3 结果与分析

3.3.1 不同砧木整株干重的差异

3.3.2 不同砧木根冠比和叶面积比的差异

3.3.3 不同砧木根系蒸腾速率和叶面积蒸腾速率的差异

3.3.4 不同砧木比叶面积的差异

3.3.5 不同砧木气孔特征的差异

3.3.6 不同砧木气体交换参数的差异

3.3.7 不同砧木叶片氮、磷、钾含量的差异

3.3.8 不同砧木叶片内源激素的差异

13C 之间的关系'>3.3.9 各形态、生理生化参数与Δ¹³C 之间的关系

3.4 讨论

13C 的关系'>3.4.1 生物量的积累、分配和生理活动与Δ¹³C 的关系

13C 的关系'>3.4.2 叶片形态结构与Δ¹³C 的关系

13C 的关系'>3.4.3 光合参数与Δ¹³C 的关系

13C 的关系'>3.4.4 叶片氮、磷、钾含量与Δ¹³C 的关系

13C 的关系'>3.4.5 内源激素与Δ¹³C 的关系

第四章水孔蛋白PIP1 与水分利用效率的关系

4.1 材料与方法

4.1.1 材料培养与处理

4.1.2 根和叶ABA 含量的测定

4.1.3 水孔蛋白PIP1 基因cDNA 的克隆

4.1.4 水孔蛋白PIP1 表达的定量（Realtime PCR）分析

4.2 结果与分析

2处理对两种苹果砧木叶片WUE_i 的影响'>4.2.1 不同条件下HgCl₂处理对两种苹果砧木叶片WUE_i的影响

4.2.2 PIP1 基因cDNA 中间片段的获得

4.2.3 PIP1 基因cDNA 片段序列结果分析

i 的影响'>4.2.4 干旱胁迫和复水对新疆野苹果和平邑甜茶WUE_i的影响

4.2.5 干旱胁迫和复水对新疆野苹果和平邑甜茶叶和根ABA 含量的影响

4.2.6 干旱胁迫和复水对新疆野苹果和平邑甜茶PIP1 基因表达的影响

4.3 讨论

第五章外源脱落酸（ABA）对苹果砧木水分利用效率的影响

5.1 材料与方法

5.1.1 供试材料

5.1.2 试验设计

5.1.3 指标测定方法

5.2 结果与分析

i、WUE_L和Δ¹³C 的影响'>5.2.1 外源ABA 对两种苹果砧木WUE_i、WUE_L和Δ¹³C 的影响

5.2.2 外源ABA 对两种苹果砧木生长和干物质分配的影响

5.2.3 外源ABA 对两种苹果砧木光合参数和气孔特性的影响

5.2.4 外源ABA 对两种苹果砧木叶片荧光参数、叶绿素和RuBPcase 活性的影响

5.2.5 外源ABA 对两种苹果砧木叶、茎和根ABA 含量的影响

5.3 讨论

第六章施肥对两种苹果砧木水分利用效率的影响

6.1 材料与方法

6.1.1 供试材料

6.1.2 试验设计

6.1.3 指标测定方法

6.2 数据分析

6.3 结果与分析

i、WUE_L、Δ¹³C 和总耗水量的影响'>6.3.1 施肥对两种苹果砧木WUE_i、WUE_L、Δ¹³C 和总耗水量的影响

6.3.2 施肥对生物量的积累和分配的影响

6.3.3 施肥对叶片氮、磷、钾含量的影响

6.3.4 施肥对光合参数和荧光参数的影响

6.3.5 施肥对叶绿素和光合酶RuBPcase 活性的影响

6.4 讨论

第七章结论

参考文献

缩略词

致谢

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