论文摘要
中国红壤地区季节性干旱非常严重,土壤水分条件是制约该地区作物和果树生长发育的主要环境因子之一。柑橘在中国栽培面积居世界前列,是中国红壤地区栽培面积最大的水果,是该地区农业的支柱产业和优势产业之一。为探索柑橘在不同红壤水分状况下的生理生态要素变化特征和机理,或为减轻红壤干旱对柑橘生长的伤害和对产量、品质的负面影响,或为红壤地区柑橘果园节水灌溉提供理论依据,本文结合国家“863”高技术研究发展计划农业节水专项（2002AA2Z4331）的实施,于2003-2004年在中国典型红壤地区（江西鹰潭）进行了不同红壤水分条件下柑橘的生理生态反应试验。实验以第四纪红黏土发育的红壤、2年生宫川温州蜜柑（Citrus unshiu Marc.cv.Miyagawa Wase）盆栽幼树（中国科学院红壤生态实验站玻璃温室内）和9龄成年树（中国科学院红壤生态实验站试验示范柑橘园内）为对象,采用土壤水分探头（FDR）实时监测红壤水分含量,控制红壤含水量5个处理:SWC30、SWC45、SWC60、SWC75和SWC90（分别代表红壤相对含水量30%、45%、60%、75%和90%）,对柑橘在不同红壤水分条件下的根系、茎和叶生长发育、根系和叶片主要营养元素含量、叶片光合特性、脯氨酸、多胺、活性氧代谢和保护酶活性、果实产量和品质等一系列主要生理生态指标进行实验测定,并对柑橘这些生理生态指标与红壤含水量之间的关系进行了分析。最后,对不同红壤水分条件下柑橘生理生态要素值进行主成分分析,并简要讨论了柑橘生长和生理要素与红壤地区气候环境因子之间的关系。主要结果如下:1.红壤在一定的含水量范围内（SWC≤75%）,柑橘根系的鲜重、干重、根尖数、总根长、主根长、根平均直径、根体积、根上下扫描面积、根表面积、根不同区域（直径）的总根长和根表面积等根系生长参数以及叶面积、叶周长、叶宽值、树高、新梢长度和横径等根、茎和叶生长指标均随红壤水分增加而增加。其中,依据模拟函数式计算结果,柑橘根体积、总根长、根上下扫描面积、根表面积等生长指标在红壤相对含水量75.5%-79.6%时达最大值。根系和树体高度在红壤相对含水量低于30%、梢长和横径在红壤相对含水量低于45%时受到显著抑制。红壤水分增加（在SWC30%-75%范围内）促进了柑橘根系氮、钾的积累,而降低了磷的含量。其中,根系磷含量与SWC呈显著线性负相关,钾含量与SWC呈显著线性正相关;红壤水分在亏缺或盈余下,柑橘叶片氮含量显著下降;磷、钾含量随红壤水分增加而增加;当SWC≤30%,钙、镁和铁的积累受到了显著抑制。2.红壤水分影响柑橘叶片叶绿素含量和光合特性。在SWC75处理时,柑橘叶片叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素含量、净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、进出气室CO2的浓度差（△ca）和羧化效率（CE）最高,胞间CO浓度（Ci）最低。在SWC≤75%时,Pn、△Ca均随红壤水分的增加而显著增加,Pn、△Ca均与SWC呈显著线性正相关,相关系数分别为R2=0.938 8*（n=60）和R2=0.907 2*（n=60）,而Ci变化趋势恰好相反。蒸腾速率（Tr）与SWC（30%-90%）呈极显著线性正相关(R2:0.9625**,n=75)。综合分析Ci、Pn和Gs与红壤水分之间的关系,不同红壤水分条件所引起的柑橘叶片光合速率的变化,在红壤相对含水量低于30%时主要是由非气孔因素所引起的,而高于45%时主要是由气孔因素所引起的。比较光合速率Pn和蒸腾速率Tr与红壤水分含量之间的关系,在红壤相对含水量75%以上时,柑橘叶片蒸腾作用有部分并没有充分用于光合,属无效的奢侈蒸腾。在红壤相对含水量45%-60%时,柑橘水分利用效率（WUE）最高。干旱的SWC30和多水的SWC90处理,WUE则显著降低。3.红壤水分严重亏缺或盈余影响到柑橘叶片氮代谢次生产物的变化,造成柑橘体内脯氨酸（Pro）和多胺（PAs）等在柑橘体内的积累,使柑橘形成对红壤水分亏缺或盈余等逆境环境的适应性。柑橘叶片游离氨基酸总量和Pro含量随红壤水分的减少而显著增加,游离氨基酸总量（y）与SWC（x）之间呈显著负相关（y=-0.0282x+12.049;R2=0.852 4*;n=50）,Pro含量（y）在红壤相对含水量低于75%的水分条件下,与SWC（x）呈显著负相关（y=-0.0152x+4.224;R2=0.860 5*;n=40）。腐胺（Put）含量在SWC75处理时最低。亚精胺（Spd）含量随红壤水分增加呈抛物线变化,在SWC45处理时含量最高。而精胺（Spm）含量在红壤水分SWC60处理时最高。Spd含量与Put含量之间呈显著正相关。（Spd+Spm）/Put的比值（y）在SWC≤75%的红壤水分条件时,与SWC（x）呈显著线性相关（y=0.0112x+0.173;R2=0.851 8*;n=40）,柑橘受红壤水分胁迫时产生的PAs对生理起调节作用的主要是Spd与Spm,（Spd+Spm）/Put的比值决定了柑橘受红壤水分胁迫影响的程度。初步提出这个比值可能是柑橘响应红壤水分胁迫程度的一个潜在的敏感度指标。比值越高,柑橘受红壤水分胁迫越轻。这是本实验发现的有关柑橘响应红壤水分变化一个新的生理现象,值得进一步探讨。4.红壤水分影响了柑橘体内质膜透性以及活性氧含量和保护酶活性的变化。随红壤水分减少,柑橘叶片丙二醛（MDA）含量和质膜透性显著增加,叶片脂质过氧化加重。MDA含量和叶片相对电导率均与SWC呈显著线性负相关,相关系数分别为R2=0.905 1*（n=50）和R2=0.823 6*（n=50）;但柑橘叶片O2-生成速率和H2O2含量均随红壤水分减少呈下降趋势,而且与柑橘根系和叶片的铁含量显著相关,O2-、H2O2并不是造成柑橘叶片在红壤干旱胁迫下氧化伤害的主要原因,这是本实验发现柑橘对红壤干旱响应又一个新的生理现象,有待进一步探讨。随着红壤含水量的变化,柑橘叶片抗氧化系统处于动态的平衡中,其中,SOD、POD、APX酶活性在红壤水分亏缺条件下都保持较高的活性,但CAT活性随红壤水分下降却显著降低。5.红壤水分影响柑橘果实的产量因子和品质指标。红壤水分的增加,柑橘果实生长量显著增加,果实纵/横径比值下降。在SWC≤75%时,柑橘产量,单果重,单果果肉重、果实可食率、果肉含水量等随SWC增加而显著增加,在75%时各指标值最高;果实可溶性固形物、可溶性糖和可滴定酸含量分别与SWC呈显著或极显著线性负相关,相关系数分别为R2=0.880 7*（n:50）、R2=0.717 7*（n=50）和R2=0.965 1**（n=50）;果实pH值则呈相反趋势,柑橘果实固酸比和糖酸比随SWC的增加而显著增加,果实固酸比与SWC呈显著线性相关（R2=0.908 6*,n=50）,糖酸比在SWC=75%时达到最大值。红壤水分含量降低可增加柑橘果实可溶性固形物和糖的含量,却降低了果实的适口度。保持红壤含水量60%-75%的范围,即可增加柑橘果实中品质成分的含量,又可提高果实的口感。以柑橘产量、品质和口感而言,柑橘最佳的红壤水分含量为SWC=75%。6.基于主成分分析,得出红壤水分对柑橘生理生态要素影响相对较大的指标是:树高（y1）、单果重（y2）、叶片Fe含量（y3）、MDA含量（y4）、Spd含量（y5）、质膜透性（y6）、O2-生成速率（y7）、脯氨酸/游离氨基酸比值（y8）和柑橘水分利用效率WUE（y9）。各指标与红壤相对含水量之间（x）的关系如下:y1=0.9367x+26.644,R2=0.928 4*;y2=0.3638x+70.994,R2=0.898 9*;y3=-2E-05x2+0.0023x+0.0934,R2:0.725 0*;y4=-2E-05x+0.004,R2=0.933 7**;y5=-0.06x2+6.7931x-61.917,R2=0.906 2**;y6=-0.4152x+14.958,R2=0.823 6*;y7=-0.0002x2+0.0278x+0.7546,R2=0.782 2*;y8=1E-05x2-0.0017x+0.3754,R2=0.812 7*;y9=-0.0043x2+0.5092x-6.3014,R2=0.910 6*.
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