樟树维管形成层的活动规律及次生木质部发育过程的研究

论文摘要

树木维管形成层的活动方式直接关系到林产品的产量,对于以利用木材为主的树种来说,研究其形成层的周年活动规律及其与木质部细胞发育的关系很有意义。樟木属珍贵用材,研究樟树形成层的活动规律和木材(次生木质部)的形成过程可为进一步开展木材形成机理提供解剖学依据,也为实现人工林定向培育提供理论支持。本课题观察了维管形成层的发生过程及分化特征,分析了活动周期多糖物质的贮量变化及油细胞的发育过程,运用定量解剖学及组织化学方法研究了活动周期次生木质部细胞形态特征的变化并分析了其与形成层的关系。主要研究结果有以下几点：(1)樟树顶端分生组织为“原套—原体”结构,原形成层在叶原基出现后产生,首先是由顶端分生组织至剩余分生组织分化,再由剩余分生组织分化到原形成层的产生,该过程是个连续的,顶端分生组织很快转变为剩余分生组织,原形成层至形成层的转化时间大约4天。大约在幼枝形成第一片成熟叶时,该转化完成。原形成层与维管形成层过渡界限不是很明显,原形成层由较均一的细胞分化出长细胞和短细胞。初生维管束的发生与叶迹有关。(2)武汉地区的樟树形成层活动有明显的周期性,2月底至3月中旬为芽萌动期,形成层恢复活动,芽展开前约1周左右开始进入旺盛活动期,最先分化出未成熟的韧皮部细胞,4月中旬韧皮部分裂迅速,直到10月上旬减慢至停止分化：而木质部细胞分化比韧皮部晚约2周时间,木质部在10月底基本停止分化,比韧皮部晚大约1周时间。总体上,在2009年樟树次生韧皮部和木质部活动期约为7个月,形成层于11月份开始进入休眠,次年春天再次恢复活动。樟树形成层为非叠生型,木射线细胞单列或双列。(3)应用组织化学方法观察了樟树生长周期内多糖物质贮量的变化,发现维管组织中多糖含量的变化也呈一定的周期性,在形成层恢复活动期3月,多糖颗粒减少,在形成层活动旺盛期的5月至8月份材料中含量很少或几乎没有,10月下旬有少许积累,12月下旬最多,次年1月份开始至2月份呈下降趋势。经分析,多糖物质含量的消长与形成层活动周期有正相关性。(4)利用解剖学的方法观察了樟树幼茎及木质化茎中的油细胞和粘液细胞的分布和发育过程,油细胞和粘液细胞的发育比其他细胞要早,最初在第二叶原基部位见到其原始细胞,随着细胞分化,油细胞数量也增多,起初在皮层、韧皮部和髓部分布多,且细胞形态大,后期随着维管组织的分化在木射线中也有分布,但其细胞体积略小。油细胞的发育经历了从原始细胞分化→细胞液泡化阶段→细胞成熟及原生质解体几个阶段,粘液细胞的发育在液泡化前期与油细胞类似,后期成熟过程略不同。在两种细胞发育过程中均见到杯状结构。(5)单因素方差分析显示,不同时期纤维腔径差异显著,长度,宽度差异极显著,双壁厚、长宽比和壁腔比差异极显著；导管宽度、腔径差异极显著,长度和长宽比差异显著。相关性分析结果显示,形成层带细胞层数与纤维宽度呈显著正相关,与纤维长度、纤维长宽比和壁腔比呈极显著负相关；形成层纺锤形细胞的弦向宽度与纤维宽度和壁腔比呈显著正相关,与纤维腔径呈极显著负相关,形成层纺锤形细胞的径向宽度与纤维宽度呈显著正相关,与纤维长宽比呈显著负相关；形成层细胞层数与导管宽度显著相关,与导管腔径呈极显著相关。(6)利用荧光显微镜初步观察了次生木质部导管和纤维细胞壁的次生加厚和木质化过程,木纤维细胞在分化后很快进行次生加厚,约半个月后,木质素沉积达到高峰。整个过程中木纤维细胞壁自发荧光由弱逐渐变强,最后趋于稳定。与纤维同期分化出的导管分子较先沉积木质素,所以自发荧光比纤维强,最终强度趋于同步。同时结合高倍镜下间苯三酚—盐酸(wiesner反应)染色结果发现,细胞壁次生加厚时开始沉积木质素,最先在细胞角隅和复合胞间层,然后是次生壁。

论文目录

• 摘要
• Abstract
• 1 前言
• 1.1 维管形成层的研究概况
• 1.2 维管系统发育的实验系统
• 1.2.1 草本植物系统
• 1.2.1.1 紫锦苏
• 1.2.1.2 百日草
• 1.2.1.3 拟南芥
• 1.2.2 木本植物系统
• 1.2.2.1 创伤系统
• 1.2.2.2 杨树整体系统
• 1.3 树木形成层活动式样
• 1.3.1 活动期
• 1.3.2 休眠期
• 1.3.3 影响形成层活动的主要因素
• 1.4 次生木质部的细胞分化与木质化
• 1.5 新技术在维管组织研究上的应用
• 1.6 前景与展望
• 1.7 研究目的意义
• 2 材料和方法
• 2.1 实验材料
• 2.2 石蜡切片的制作
• 2.3 木质部细胞解剖学特征的测定
• 2.4 木质部细胞次生壁形成过程及木质素沉积特征的观察
• 3 结果与讨论
• 3.1 樟树维管形成层的形成过程
• 3.1.1 樟树原形成层的发生及分化
• 3.1.1.1 樟树顶端分生组织的发育
• 3.1.1.2 剩余分生组织的形成
• 3.1.1.3 原形成层形成及分化
• 3.1.2 从原形成层到维管形成层的转化
• 3.1.3 维管形成层的分化
• 3.1.4 讨论
• 3.1.4.1 原形成层和维管形成层的关系
• 3.1.4.2 茎中初生结构与叶迹的关系
• 3.2 樟树维管形成层的活动周期及其衍生组织的变化
• 3.2.1 樟树主要物候特征
• 3.2.2 樟树维管形成层活动周期的确定
• 3.2.3 形成层的活动及其衍生组织的变化
• 3.2.3.1 形成层带的变化
• 3.2.3.2 韧皮部细胞的产生
• 3.2.3.3 木质部细胞的产生
• 3.2.3.4 维管组织总体的变化特征
• 3.2.4 讨论
• 3.2.4.1 樟树形成层活动式样
• 3.2.4.2 形成层恢复活动后细胞分化方式问题
• 3.3 维管形成层活动周期次生木质部主要细胞解剖特征的变化
• 3.3.1 纤维分子形态特征动态变化
• 3.3.2 导管分子形态特征动态变化
• 3.3.3 形成层活动与其衍生木质部细胞的关系
• 3.4 形成层活动周期多糖物质储量的动态变化
• 3.4.1 多糖物质含量变化特征
• 3.4.2 多糖物质含量变化与形成层活动周期的关系
• 3.4.3 讨论
• 3.5 樟树茎中油细胞和粘液细胞的解剖学观察
• 3.5.1 油细胞与粘液细胞的分布
• 3.5.1.1 油细胞的分布
• 3.5.1.2 粘液细胞的分布
• 3.5.2 油细胞和粘液细胞的发育
• 3.5.2.1 油细胞的发育
• 3.5.2.2 粘液细胞的发育
• 3.5.3 小结与讨论
• 3.5.3.1 观察油细胞发育的实验方法
• 3.5.3.2 油细胞与粘液细胞解剖结构上的鉴定
• 3.5.3.3 油细胞和粘液细胞的关系
• 3.6 次生木质部细胞壁木质化过程
• 3.6.1 细胞壁自发荧光观察结果
• 3.6.1.1 导管的荧光变化
• 3.6.1.2 木纤维的荧光变化
• 3.6.2 Wiesner反应结果与分析
• 3.6.3 小结与讨论
• 参考文献
• 致谢