入侵种喜旱莲子草在异质生境中的适应对策研究

论文摘要

喜旱莲子草(Alternanthera philoxeroides(Mart．) Griseb．)是苋科(Amaranthaceae)莲子草属一种多年生草本植物，原产南美，现已成为世界性入侵种，目前在全球范围内仍处于不断扩张之中。在我国，喜旱莲子草是国家环保总局公布的危害最大的16个外来入侵种之一，已造成巨大的生态和经济损失。前人对喜旱莲子草的研究主要集中在生物防治和化学防治方面，对其入侵机制了解甚少。喜旱莲子草在生境分布方面的一个突出特点是水陆两栖。从南美引入的天敌能够较好的控制喜旱莲子草的水生种群，但对陆生种群效果很差。研究喜旱莲子草在异质生境中的适应对策，对于制定更有效的管理措施，有针对性防治不同生境中的喜旱莲子草有重要的意义。 表型可塑性(phenotypic plasticity)和遗传分化(genetic differentiation)是生物适应异质生境的两种主要对策。本次研究围绕喜旱莲子草在不同水分的异质生境中的适应对策展开，综合使用同质园实验(common garden experiment)、分子标记分析(molecular marker analysis)、野外观测(field survey)等技术和方法，通过一系列比较实验(“原产地”与“引入地”；“外来入侵种”与“同属土著种”)来探讨表型可塑性和遗传分化在喜旱莲子草入侵多个国家和地区、适应不同水陆生境过程中的相对重要性。 主要结果如下： 1)中国的喜旱莲子草在水生和陆生生境中表现出显著的适应性表型趋异，但这些表型变异并非遗传分化，而是表型可塑性的结果。这些结果表明，中国的喜旱莲子草主要依靠表型可塑性来适应不同的水陆生境。 2)阿根廷(原产地)和美国(引入地)的喜旱莲子草的遗传变异水平都远远高于中国的种群；但在模拟水陆生境的同质园条件下，不同地区样本的表型可塑性没有显著差异。这些结果表明，在喜旱莲子草多次入侵不同的地区和生境过程中，表型可塑性的作用可能比遗传分化更为重要。 3)在不同的水分有效性条件下，喜旱莲子草的表型可塑性显著高于同属土著种莲子草；在干旱条件下，喜旱莲子草能将约50％的生物量储藏到地下的块根(营养繁殖器官)，而莲子草的花生物量比例对水分变化并不敏感。这些结果表明，表型可塑性的种间差异可以部分解释两个同属种占据不同的水分生态幅的原因； 4)在不同的资源胁迫下，个体发育漂变(ontogenetic drift)对喜旱莲子草的储藏根生物量分配动态有不同的影响。异速生长分析表明：水分和营养(地下资源)胁迫能够显著改变喜旱莲子草生物量分配的个体发育轨迹(ontogenetic trajectory)，而光照(地上资源)胁迫对生物量分配的影响是通过降低生长速率而实现的，对其个体发育轨迹没有显著影响。 本次研究揭示了喜旱莲子草在不同生境中的适应对策：喜旱莲子草主要采用表型可塑性对策来产生表型变异，适应不同的水陆生境；在喜旱莲子草多次入侵到不同的地区和生境的过程中，表型可塑性的作用比遗传分化更为重要。本次研究结果推进了我们对喜旱莲子草入侵机制的理解，有助于制定有针对性的防治和管理措施。鉴于储藏根生物量分配的可塑性是喜早莲子草适应不同的水陆生境的重要特性，直接作用于地下储藏根的化学药剂或天敌可能是控制陆生喜旱莲子草种群的有效方法。在本次研究的基础上，提出了一些与喜旱莲子草入侵机制相关的问题，值得进一步深入研究。

论文目录

• 摘要
• Abstract
• 第一章 引言
• 1.1 入侵种喜旱莲子草的研究进展
• 1.1.1 喜旱莲子草简介
• 1.1.2 生态学特性
• 1.1.3 种下遗传变异
• 1.1.4 管理和防治
• 1.2 入侵种适应对策的研究进展
• 1.2.1 入侵种和生物入侵
• 1.2.2 入侵种适应多样生境的两种对策
• 1.2.3 两种对策的关系及相对重要性
• 1.2.4 入侵种适应对策的研究方法
• 1.2.5 前人尚未解决的问题
• 1.3 喜旱莲子草的适应对策
• 1.3.1 基于现有资料的假说
• 1.3.2 本次研究的目的、思路和技术路线
• 第二章 喜旱莲子草在不同生境中的适应对策的比较研究
• 2.1 材料与方法
• 2.1.1 采样策略
• 2.1.2 野外条件下形态变异的测定
• 2.1.3 基于分子标记的遗传分析
• 2.1.4 同质园交互移植实验
• 2.1.5 数据统计与分析
• 2.2 实验结果
• 2.2.1 野外观测和分子标记分析
• 2.2.2 同质园交互移植结果
• 2.3 讨论
• 2.3.1 喜旱莲子草的适应对策:表型可塑性与遗传分化
• 2.3.2 表型可塑性可能是许多克隆性入侵种的主要适应对策
• 2.3.3 对管理入侵种的启示
• 第三章 喜旱莲子草在原产地和入侵地适应对策的比较研究
• 3.1 材料与方法
• 3.1.1 样品采集
• 3.1.2 实验设计
• 3.1.3 统计分析
• 3.2 实验结果
• 3.2.1 不同样本之间的遗传关系
• 3.2.2 遗传变异的比较
• 3.2.3 表型可塑性的比较
• 3.2.4 同质园条件下的适合度指标的比较
• 3.3 讨论
• 3.3.1 中国样本的遗传变异远远低于原产地样本
• 3.3.2 中国样本的表型可塑性与原产地样本相似
• 3.3.3 表型可塑性和遗传变异的相对重要性
• 第四章 入侵种喜旱莲子草和土著种莲子草的比较研究
• 4.1 材料与方法
• 4.1.1 材料采集
• 4.1.2 实验设计
• 4.1.3 统计方法
• 4.2 实验结果
• 4.2.1 表型可塑性的种间比较
• 4.2.2 方差分解的结果
• 4.3 讨论
• 4.3.1 喜旱莲子草的可塑性显著高于莲子草
• 4.3.2 繁殖分配可塑性的种间差异及其意义
• 第五章 发育漂变对根生物量分配的影响
• 5.1 材料与方法
• 5.1.1 材料采集
• 5.1.2 实验设计
• 5.1.3 生长分析和统计方法
• 5.2 实验结果
• 5.2.1 总生物量积累动态
• 5.2.2 根生物量比例的分配动态
• 5.3 讨论
• 5.3.1 储藏根生物量分配可塑性的适应意义
• 5.3.2 发育漂变对可塑性的影响
• 第六章 结论与展望
• 参考文献
• 在读期间发表或拟发表的论文
• 致谢