论文摘要
生物量-密度异速比例（allometric scaling）关系作为衔接个体动态与整个种群或生物群落宏观特征的一种基本联系，一直是定量生态与理论生态领域的研究热点。遗憾的是，无论早先建立在植冠几何体空间填充（space-filling）特征基础上的3/2自疏法则，还是近期的从植物利用资源的代谢基础出发推出的4/3自疏法则，都受到了广泛的质疑。前期研究争论的焦点是：是否存在相对恒定的自疏指数？如果存在，其究竟遵循经典的3/2自疏法则，还是符合代谢理论（Metabolic Scaling Theory）的预测？或者有其他值？近些年研究的侧重点是：该指数如何沿环境梯度发生变化？且这种变化的机制是什么？目前生物量与密度间关系争论的焦点集中在自疏指数上，而自疏线截距及其变化规律较少受到关注。此外，所关注的大部分环境因子属于非生物因子，生物因子如初始播种密度如何影响生物量-密度关系目前仍不清楚。而且前期关于生物量-密度异速比例关系的研究大多局限于植物的地上部分，根、茎、叶和繁殖结构等器官水平的生物量-密度关系没有得到足够的重视，且缺乏对地上与地下部分之间以及各器官之间的比较研究。本项研究以上述问题为出发点，以二年生鳞茎植物红葱（Allium cepa var. proliferum）和一年生草本植物荞麦（Fagopyrum esculentum）为研究对象，通过野外田间和盆栽实验的手段，从五个不同的方面深入地研究和探讨了植物个体依赖密度的相互作用和由此决定的个体特征、种群动态与构件种群动态，以期建立更为完善的植物种群密度调控理论框架。本论文的第二和第三部分侧重从个体与器官两个角度，对非自疏种群和自疏种群中植物整体、地上与地下部分以及各种器官的生物量密度（M N）关系进行规律性和机理性研究，分析地上、地下部分和植物整体的生物量-密度关系有何差异及差异的成因，以及各器官的生物量-密度关系有何差异及差异的成因。第四和第五部分试图通过田间受控实验探讨植物种群的自疏轨迹如何沿初始密度梯度发生变化以及同一物种基于不同尺度的生物量-密度关系有何差异，提出并验证了种群密度调控理论的两个重要假说：（1）自疏轨迹随初始种群密度大小的变化而变化；（2）同一物种不同种群均遵循的自疏边界线（种群间生物量-密度关系）与单一种群的自疏轨迹（种群内生物量-密度关系）存在本质上的差异，二者反映不同的生物学过程。第六部分针对地下部分发达的鳞茎植物，系统而深入地研究了植物光合产物分配响应于不同密度条件的变化规律及响应机制，旨在探讨在相邻个体竞争存在的情况下，不同密度影响的植物资源分配模式是否符合最优分配理论（Optimal Partitioning Theory）的预测。第二部分研究了5个种植密度的非自疏红葱种群地上和地下构件的密度制约调节规律及二者的相互关系，地上部分、地下部分和植株整体的密度制约调节规律,以及三者的相互关系。研究结果显示，地上和地下构件的平均生物量均与密度呈显著的幂函数负相关关系，但不同构件的生物量-密度异速比例指数之间有显著差异：鳞茎（1.14）<叶片（1.03）<根（0.78）<鞘（0.49），这预示着它们具有不同的竞争过程，密度对鳞茎植物地下构件的负调控作用强于地上构件。进一步分析表明，地下和地上部分的平均生物量以及植物个体总生物量均与密度呈显著的幂函数负相关关系，而地下部分的异速指数显著大于地上部分和植物整体，分别为：1.13、0.95和0.98，这说明密度对地下部分的负调控作用强于地上部分，而地上部分与植物整体受到的密度调控强度基本相同。由此推论，地下生物量-密度异速指数受控于鳞茎生物量，而地上部分与植物整体的生物量-密度异速指数受控于叶生物量。非自疏植物种群器官水平的生物量-密度异速比例指数的差异一方面取决于不同空间竞争强度下光合产物分配模式的可塑响应，另一方面是由各器官的竞争机制不同造成的。第三部分以1年生植物荞麦为实验材料，定量了高度空间拥挤植物种群根、茎、叶和繁殖器官以及地上部分和植株整体的自疏过程。研究发现，地上生物量、根生物量和总生物量均服从4/3自疏法则，叶生物量遵循3/2自疏法则，而茎和繁殖器官的生物量-密度异速比例关系不符合任一法则。因此，对于植物的所有器官，不存在一个相对普适的生物量-密度异速比例法则。进一步研究表明，一方面，各器官特异的异速生长模式可能导致不同的自疏指数，另一方面，不同器官之间功能上的相互关联使得植物可以在生长过程中响应环境的变化而调整自己的生物量分配，以使资源获取和生长达到最优化，这也可能是导致各器官具有不同自疏过程和自疏线的重要原因。第四部分，我们试图探讨初始播种密度是否对植物异速生长关系和生物量-密度轨迹产生影响。通过对不同高种植密度荞麦种群总生物量-密度（B-N）异速比例关系的独立回归分析发现：初始密度不影响异速斜率，空间拥挤程度不同的种群均沿斜率为1/2的自疏轨迹发生自疏；然而，初始密度对截距有十分显著的影响，当存活植株密度一定时，较高种植密度的种群占有更多生物量。由此可见，自疏轨迹受种群初始密度的影响。一方面，不同空间竞争强度条件下，植物种群自疏线截距的大小在某种程度上取决于种群生物量密度（biomass density，B/V），即种群生物量与冠层体积间的相互关系；另一方面，自疏线截距也受相邻个体间竞争类型[对称性竞争（size-symmetriccompetition）和不对称性竞争（size-asymmetric competition）]的影响。高度空间拥挤植物种群的自疏轨迹更多地取决于相邻植物之间抢占空间资源所受到的生物物理学限制和自身的几何形限制，而非生物体内部生理尺度机制与代谢过程。第五部分的研究目的是基于同一物种不同尺度下的生物量-密度异速比例关系模型，检验一重要假设：单一种群的自疏轨迹不能反映同一物种不同种群均遵循的自疏边界线。如果将各初始密度条件下所有自疏种群的log B-log N数据对同时进行回归分析，自疏轨迹斜率为0.377，符合代谢理论的预测。然而，如果将自变量初始密度作为影响因子，各密度条件下种群的自疏轨迹斜率值均远远小于0.377（接近0.5），服从经典的3/2自疏法则。由此推论，虽然分别基于单个种群与多个种群的B-N异速关系模型之间存在相互制约的关系，但二者有着本质上的区别，反映不同的生物学过程。即使是同一物种多个种群之间的B-N异速关系也并不能反映其中某个种群的自疏过程。第六部分聚焦地下部分发达的鳞茎植物，阐释了植物光合产物分配格局响应不同密度条件的变化规律与权衡对策。实验结果显示，尽管对地下资源的竞争在鳞茎植物种群中占主导地位，但是随着密度增加，植物个体反而增加对地上部分和地上器官的生物量分配，并以牺牲地下器官鳞茎的分配为代价，而根的分配以及根吸收和利用资源的能力均无变化。这说明，在存在邻体植物竞争的情况下，密度水平影响的光合产物分配模式不符合最优分配理论。最优分配理论仅适用于竞争不存在的情况，当竞争发生时，相邻个体间的负密度制约调节是决定植物光合产物分配格局的首要因素。
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