论文摘要
每穗粒数是水稻产量主要构成因素之一,而穗分化阶段是水稻穗粒数形成的关键时期,如何促进水稻颖花形成同时降低颖花退化,是争取水稻大穗的关键。本研究选用常规籼稻品种扬稻6号,采用不同的氮素穗肥用量和外喷6苄基腺嘌呤(6-BA)水溶液进行处理,对不同施氮水平以及不同6-BA处理下,穗分化各时期水稻的生长发育状况进行研究,从水稻幼穗的生长动态、穗发育阶段功能叶发育以及穗部细胞分裂素氧化酶,RFL和RAP1表达特征等方面对穗粒数形成的影响进行了探讨,主要研究结论如下:(1)整个穗分化期水稻幼穗长度和鲜重呈“S”型曲线变化生长,前期生长较慢,进入颖花分化后期幼穗穗长、鲜重急剧增加,穗重增加落后于穗长。氮素穗肥处理(NHB0)可以延缓幼穗的枝梗和颖花发育进程,6-BA处理(N0BH)促进了幼穗的发育进程。施用穗肥和6-BA极显著提高水稻穗长、穗重,每穗分化出的总颖花数也显著增加,特别是在两因素共同处理(NHBH)的条件下,穗长增加了20%,穗重提高了86.9%。总颖花量超过450朵,较空白处理(N0B0)提高了1.3倍。研究认为水稻穗长的增加为水稻穗部性状分化提供了较多的空间,有利于枝梗和颖花的分化,提高了水稻的库容。同时穗肥的施用有利于植株同化物合成积累,在细胞分裂素的作用下,促使同化物更为有效的向穗部转运,从而为水稻穗分化提供了更多的同化物,是更多粒数形成的物质基础。(2)穗肥处理,极显著影响顶三叶的叶长和叶宽发育,但对顶4叶影响较小,而6-BA对水稻顶部三张叶片的叶形几乎没有影响,只促进顶4叶的叶长发育,两者共施处理极显著增加水稻叶片的光接收面积。氮肥提高顶部四张叶片的叶绿素含量,抽穗时NHB0和N0BH两个处理下顶部三张叶片的SPAD值比N0B0处理高出了1/3左右,叶片的光合能力增强。6-BA能促进自身所处叶片叶绿素的合成,后发生的叶片叶绿素含量降低,推测由于喷施6-BA时,15、16、17叶尚未抽出,不受6-BA作用。两者共同作用时,叶片的SPAD显著提高,说明植株氮素营养充分,配合6-BA的营养转运等方面的生理作用,极大促进叶片内的叶绿素合成。(3)施用穗肥可以有效促进水稻颖花分化,提高二次颖花结实率。穗肥和6-BA共施处理使最终每穗籽粒数达到264.3,比N0B0处理下的结实率提高了121.1%。但是NHB0、N0BH、NHBH处理下的颖花退化量也较N0B0处理下的高,推测是由于植株向穗部供应的同化物不足引起的,如何进一步提高这段时间水稻光合产物的生成是解决大穗形成的关键。(4)施用穗肥影响水稻穗分化过程穗部的OsCKX2的表达特征,主要推迟了OsCKX2的表达时间,同时降低OsCKX2的表达强度。因此施用穗肥对穗分化前期穗部细胞分裂素积累有促进效应。6-BA也影响水稻穗部OsCKX2的表达,表现为诱导OsCKX2提前表达,但是表达强度弱于未喷施6-BA的处理。穗肥和6-BA共施对OsCKX2表达的影响表现出协作效应,即NHBH处理下穗部OsCKX2表达时间延迟的同时,表达量更微弱。这促进水稻穗部内源细胞分裂素的积累,对水稻颖花分化有积极作用.(5) RFL在水稻穗分化开始时表达水平较低,在器官分化期前后表达水平稍高,之后又开始下降,尤其在花粉充实完成期检测不到其表达。说明RFL可能影响水稻器官形成。而RAP1在整个随分化阶段始终维持相同的表达水平。穗肥和6-BA不影响这两个基因的表达模式,说明这两个基因不调控水稻的穗大小,水稻的穗粒结构不受这两个基因影响。
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