基于时间编码的听觉神经元反应特性的模型研究

论文摘要

生物神经网络是具有特殊功能的复杂系统,能够产生和传递信息,它是生物医学领域研究的重要内容。由于生物神经网络是具有反馈的非线性系统,为分析生物神经网络,人们只能在一定的控制条件下获得相应的实验数据。随着大量的实验数据的不断积累,神经生物学家认识到仅由详细的神经系统生理学和解剖学的数据难以理解和推断生物神经网络的生化组成、生理结构和作用机理。同时,由于生物神经网络的复杂性,实验条件和手段的局限,实验数据总是有限且不完整。因此,必须将实验数据与数学模型有机结合,信息处理技术与神经系统学有机结合,根据有限的实验数据建立相应的神经网络的等效电路和数学模型,才可能由有限的实验数据证实已知,推断神经网络的未知,揭示生物神经网络的内部作用机理,同时可以指导实验,避免重复无效工作。建立一种完全模仿生物神经元的信息处理机制的人工神经元模型,才能更好的揭示生物神经网络的内部作用机理,进而实现真正意义上的人工神经网络。本课题是基于听觉信息在听觉通路上的传输、编码、整合等规律,研究听觉神经元的基本特性及其之间的相互作用,从而推广到普通神经元的特性研究上。本课题对单神经元的基本模型进行了深入的研究,在模型的基础上探讨了耳蜗核神经元的反应特性,并构建了简单的多神经元模型来研究群编码理论。同时探讨了多个输入与神经元反应的关系,研究了不同延时突触的整合作用。耳蜗核内的信息处理,是中枢对听觉信息处理的最先一环。研究耳蜗核神经元的反应特性对于阐明声音信号在听觉系统的作用机制非常重要,但是目前对其神经元反应特性的研究还不统一。根据神经元对短纯音刺激反应的时间特性来分类,耳蜗核神经元可以分为多种反应类型。这些神经元的反应类型不只是由神经元本身性质决定的,也被发现具有刺激依赖性。那么,这些所谓的来自于神经元反应类型的反应特性就不仅描述了神经元的特性,还表达了声音刺激信号的特征。目前还不清楚这些神经元反应特性是由神经元本身造成的还是声音刺激信号改变的。所有的耳蜗核神经元均接受来自兴奋性与抑制性突触的兴奋与抑制性输入。因此,神经元的反应类型被认为是由兴奋性与抑制性突触以不同的权重叠加而造成的。许多研究暗示抑制性输入仅仅对神经元的发放数起作用,而对神经元的反应类型不起作用。因此,在耳蜗核中兴奋性输入对神经元反应类型起主导作用。神经元的发放数取决于细胞膜特性和神经元的输入。声音信号和药物施加均会影响控制神经递质释放的兴奋性输入,也会改变受离子通道影响的神经元膜特性。为了更好地研究神经元反应类型及其特性的机制,兴奋性输入和神经元的膜特性应该分别讨论。但生理和药理的研究无法将这两部分分开,如果用模型就容易做到。因此我们用模型的方法来研究神经元兴奋性输入和膜特性对其反应类型的作用规律。基于Matlab7.0平台,在经典的积分-放电模型基础上构建时间编码模型。模型通过改变与神经元特性有关的参数可以很好的模拟耳蜗核中primary-like型、chopper型、onset型、buildup型和pauser型神经元。模型仿真结果与文献十分吻合,为后续研究听觉系统的作用机制打下了基础。同时模拟结果为耳蜗核神经元的分类提供了一个新的方法,也为动作电位延时是较佳的编码方式提供了有利的证据。模型用一个新的角度解释了耳蜗核神经元的反应特性。CN中的这几种神经元本质上是一样的,遵循同样的编码方式,只是由于各个神经元的特性,对输入信号的不同反应导致产生不同的动作电位序列。改变输入信号的强度对神经元反应类型的影响不大,它不会改变神经元的反应类型。由此,CN神经元反应特性主要是由神经元本身的特性决定的。与神经元特性有关的参数决定了神经元的反应类型,改变这些参数可以研究神经元的电生理特性。这些反应类型之间的关系可能反映了听觉信息在耳蜗核中的编码与解码结果。单个人工神经元对输入信息的时间编码是一种串行机制,如果按照一定规律设置参数的多个人工神经元同时对某一信号处理,那么这些神经元对输入信号的时间编码就是并行加串行共同作用的机制,这很大程度提高了对输入信息时间编码的特异性,在生物体中,几乎所有的输入感知器神经元都是按照这种方式工作的。这种多个神经元组成一个神经元网络来编码输入信息就是所谓的群编码。信息的群编码这个概念现在已经普遍被广大神经学家所接受,目前的神经科学的研究中关于这方面已经做了大量的工作,但是群编码在特定的感觉系统里如何实现等细节问题还是未解的难题。我们探索了在原有编码模型基础上的两种简单的多个神经元与输入的关系,并提出了一些亟待解决的问题,如神经元阈值的分布如何达到最佳；如何确定各个时段的第一动作电位；如何选取最佳的解码还原函数等,为一般信号的群编码研究打下了基础。这些都是神经网络的前期工作。听觉信息的加工在信息传入过程中是分级进行的,传入中枢越高级,对特征的抽提与检测的复杂性也在不断地增加。对于一个中枢神经元需要接受各个不同的频率通道的投射。在听觉通路的各级中枢,存在有明确的频率-部位对应关系,不同频率响应特性的神经元,按其特征频率由高到低或由低到高顺序排列,形成频率拓扑结构。这种频率拓扑结构的存在,使得不同频率的声音信号可以通过不同通道上传,因而听觉中枢对频率的编码得以大大简化。不同频率通道传来的反应在下级神经元的突触叠加进而引起神经元的动作电位的产生。一般情况下,由同源性通道传来的反应,其产生的兴奋性突触后电位（excitatory postsynaptic potential, EPSP）延时较短,经由异源性通道传来的反应,其产生的EPSP的延时较长。同源与异源上传反应产生的EPSP会发生叠加。这种不同频率通道的信息整合决定了神经元的反应。我们根据听觉神经元的信息整合规律,提出一种新的信号去噪方法,并探讨了突触上信息整合的规律。根据模拟实验结果,得到了突触上信息整合与突触数目的多少和不同通道EPSP延时不同的关系。突触数目并不是越多信息整合的效果就越好,具有一定的规律性。对于延时,理论上是越小,信息整合效果越好。不同通道EPSP的延时的差异决定了突触上信息整合的效果。突触信息整合的规律决定了信息在神经网络中传递的精确性。在论文的最后对研究工作中的遗留问题进行了讨论,并对今后的工作进行了展望。主要有三个问题：一、模型的完善及优化。生物神经元在传递信息的时候有兴奋型和抑制型,我们的神经元模型只考虑到兴奋型,对抑制型并没有做深入的研究和讨论。为了能更好的模拟神经元的反应机制,还需进一步的完善我们的模型。本课题中模型可调参数偏多,运算时间长,这与神经元的快速反应存有一定的矛盾,因此,希望在日后的工作中改善算法,优化程序,提高运算速度。二、突触信息的整合作用。本课题突触信息的整合作用仅考虑了延时对其的影响,未考虑权重等其他因素对信息整合的影响,下一步需要深入研究这些因素对突触信息整合的影响。三、群编码的深入研究。针对提出的若干问题,群编码的研究还处于一个前期阶段,需要做进一步的模拟仿真实验。

论文目录

• 摘要
• ABSTRACT
• 第一章 绪论
• 1.1 背景和意义
• 1.2 立论依据
• 1.3 内容安排
• 第二章 听觉生理学和神经生物学基础
• 2.1 声音信号的基本物理参数
• 2.2 中枢信息处理中的基本概念
• 2.3 神经元的基本概念
• 2.4 耳蜗核的基本概念
• 第三章 基于模型的耳蜗核反应特性的研究
• 3.1 模拟生物神经元信息处理机制的信息处理方法的实现
• 3.2 耳蜗核模型的构建基础
• 3.3 结果与讨论
• 第四章 群编码
• 4.1 引言
• 4.2 第一种编码方式
• 4.3 第二种编码方式
• 4.4 一般信号的群编码
• 第五章 不同延时突触的整合作用
• 5.1 引言
• 5.2 一种新的信号去噪方法
• 5.3 讨论
• 第六章 总结与展望
• 6.1 论文总结
• 6.2 工作展望
• 参考文献
• 附录一:硕士期间发表的论文及取得的成果
• 致谢
• 统计学证明