论文摘要
细根是树木根系的组成部分,具有重要的生理和生态学功能。细根生长、死亡和周转对树木个体发育、林分的生产力以及森林生态系统的物质和能量流动产生重要的影响。细根衰老是细根周转的重要阶段,是细根功能变化的转折。细根衰老的发生及进程是研究细根个体发育、细根寿命和细根周转的关键。干旱是导致细根衰老的主要环境胁迫因子之一。本研究以1年生水曲柳（Fraxinus mandshurica Rupr.）苗木为研究对象,通过干旱胁迫处理后观察细根外部形态（颜色和直径）、生理功能（细根活力、膜透性、可溶性蛋白含量、抗氧化酶等）、内部细胞结构（解剖结构和超微结构）及遗传物质（DNA结构）变化,分析细根衰老的生物学反应并探索导致细根发生衰老的内在机理。本研究不仅有助于完善细根生物学理论,也可为细根生态学领域（尤其是细根周转研究）研究提供理论依据。主要研究结果如下:（1）1年生水曲柳苗木由5级根构成,具有不同的解剖结构特征。4、5级根及大部分3级根具有连续木栓层,主要起到输导功能,为非吸收次生根。1、2级根及少部分3级根没有木栓层（直径＜0.4mm）,是具吸收功能初生根。后者可以定义为1年生水曲柳苗木细根。（2）干旱胁迫下细根主要有白色,黄色,褐色及白色黑尖4种类型,较对照颜色复杂（对照仅有白色和黄色2种类型）。随胁迫时间延长,白色、黄色根逐渐减少,褐色及白色黑尖根比例逐渐增多。干旱胁迫产生的1级根颜色类型最多（白色、黄色、褐色及白色黑尖）,变化也最明显,存在大量颜色过渡类型根。2级根有3种颜色（白色、黄色、褐色）,变化趋势与1级根相似。3级根仅有黄色和褐色两种颜色,与对照相比少了白色根。1级根对干旱胁迫的反应最敏感。（3）干旱胁迫下1-3级根平均直径显著低于对照（P＜0.05）,且随胁迫时间延长直径显著减小,表明根发生收缩。其中1级根直径随胁迫时间延长降低最显著（P＜0.05）,2、3级根直径也呈下降趋势,但只在胁迫30d和40d时显著小于对照（P＜0.05）。在胁迫过程中不同颜色细根直径变化趋势也有所差异。与对照相比,白色1级根直径随胁迫时间延长减小最为明显（P＜0.05）。2级三种颜色根直径到胁迫30d时才显著小于对照（P＜0.05）。3级根黄色根在胁迫过程中直径变化不大。直径减小是干旱胁迫下水曲柳细根形态变化的显著特征之一。（4）干旱胁迫下细根活力下降、膜透性增加、可溶性蛋白含量减少,三个生理指标之间具有明显的相关性（r2=0.61-0.87,P＜0.05）,在胁迫过程中,1级根抗氧化酶活性显著高于对照,2级根活性虽高于对照但差异不显著。随着胁迫时间的延长,1级根各酶下降幅度均大于2级根。可见1级根抗氧化酶系活性较2级根减少更明显,发生膜质氧化的可能性也更高,表明1级根首先发生衰老。（5）干旱胁迫引起了1、2级及部分3级根褐化。褐化1、2级根主要是二原型且没有木栓层的初生根;褐化3级根为四原型且有连续木栓层的次生根。1、2级根褐化是由于皮层薄壁细胞大量死亡,色素沉积所致,是干旱胁迫下细根发生衰老的标志。1级根皮层细胞衰老较2级根明显。褐化3级根主要有两种类型:一种类型根的褐化是由于产生了连续木栓层（但层数较少）,同时其内部皮层细胞也大量死亡。但这类根的韧皮部细胞仍为活细胞,细根具有较强的输导功能。另外一种类型的根褐化是由于细根具有层数较多的木栓层和大量死亡的皮层及韧皮部细胞,这类根处于衰老死亡过程中。由此可见,干旱胁迫下引起了1、2级（二原型）及部分3级根（具有死亡的皮层薄壁细胞和死亡的韧皮部）褐化衰老。（6）干旱胁迫下白色及黄色根皮层薄壁细胞内线粒体形状、结构及分布数量与对照相似,无显著差异。少数干旱胁迫下的黄色根皮层细胞内的线粒体中心电子密度较低,内膜嵴分布较少。与白色和黄色根相比,干旱胁迫下产生的褐色根皮层薄壁细胞线粒体数量减小,分布密度也变低,仅有少数线粒体成簇分布。线粒体或者外膜完整时内膜嵴先发生不同程度的解体,或者内膜嵴密度较大时有些部位的外膜发生解体,最终表现为内、外膜消失,线粒体解体。干旱胁迫显著干扰了线粒体膜的正常呼吸偶联作用,细根线粒体RCR与P/O均显著低于对照（P＜0.05）。随细根颜色加深,线粒体RCR和P/O值逐渐下降,白色根＞黄色根＞褐色根。褐色根线粒体RCR值最低,接近极值1。说明褐色根线粒体结构完整性最差,能量转化效率最低。干旱胁迫下不同颜色细根线粒体内H2O2含量、线粒体膜透性、膜脂氧化产物MDA含量均显著高于对照（P＜0.05）。且随细根颜色加深,各值增加明显。分析可能是由于干旱胁迫导致线粒体内H2O2含量升高,线粒体膜脂质过氧化（MDA含量升高）,结构受到破坏（膜透性增加）（电镜下可见部分线粒体内膜电子密度下降及外膜解体）。线粒体膜结构完整性的破坏,直接影响线粒体呼吸代谢反应,使线粒体呼吸功能下降,导致细根衰老。（7）干旱胁迫下白色和黄色根细胞核形态与对照相比,无显著差异。细胞核轮廓清晰,结构完整。可见细胞核双层核膜及内部较大的核仁。对照白色和黄色根内染色质凝集明显并均匀分布于核质内,干旱胁迫下白色和黄色根内只见少数染色质凝集。但是干旱胁迫下褐色与白色黑尖根细胞核形态变化较大,核膜逐渐解体,核仁也逐渐消失。内部染色质凝集明显,但不形成染色体。染色质随着核膜、核仁的消失也逐渐消失,溶解于细胞质当中。褐色与白色黑尖根细胞核发生了与叶片及动物细胞程序化死亡相似的核形态变化。DNA梯状图谱与TUNEL末端荧光标记进一步证明干旱胁迫产生的褐色根和白色黑尖根细胞发生了细胞程序化死亡。对照白色和干旱白色根无DNA梯状图谱,也没有TUNEL荧光标记,没有发生细胞程序化死亡。对照黄色和干旱黄色根虽然没有检测出DNA梯状图谱,但是TUNEL检测表明有些细胞染色质上出现了DNA分子链的断裂,是细胞程序化死亡的早期表现。综合分析表明:干旱胁迫破坏了线粒体呼吸链,诱发产生大量的活性氧分子（H2O2）,不能及时清除的活性氧分子氧化伤害线粒体膜结构,导致线粒体数量减少、内嵴消失、外膜结构破坏,呼吸功能明显下降。线粒体结构和功能破坏后,诱发细胞核结构以及DNA结构变化,细胞发生程序化死亡。死亡后细胞壁栓化,颜色加深,细根褐化。同时细根活力和可溶性蛋白含量均下降,细胞膜透性增加,细根衰老死亡。低级根较高级根更易受干旱胁迫影响,最先发生衰老。
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