论文摘要
本研究对我国特有的乡土树种花楸树(Sorbus pohuashanensis (Hance) Hedl.)的天然资源,采用文献资料、标本整理以及实地调查的方法,研究了其地理分布、生境条件以及自然更新情况。在此基础上,对来自3个省区(山东省、山西省、河北省)7个群体(群体)171个家系花楸树一年生幼苗形态性状的地理变异进行了分析;采用水平切片淀粉凝胶同功酶电泳技术,对来自4个省区(山东省、山西省、河北省、辽宁省)8个天然群体的遗传多样性和遗传结构进行了研究;进而利用多位点异交率估测程序(MLT)对其中的6个群体的交配系统进行了估测。同时,开展花楸树引种栽培研究,在引种地对其物候表现、生长发育状况进行了观测;分别以露地成年母树和温室内一、二年生幼树萌生的当年生枝条为扦插材料,以不同浓度(500、1000、1500、2000、2500、3000 mg?kg-1)的IBA、NAA、IBA+NAA(10:1)、IBA+NAA(5:1)、IBA+NAA(2:1)、IBA+NAA(1:1)等为外源激素处理插穗,以泥炭+珍珠岩(3:1)、蛭石、河沙为扦插基质,研究花楸树嫩枝扦插繁殖技术。旨在为花楸树遗传资源的评价、保存以及开发利用等提供科学理论依据。通过以上研究,得出以下主要研究结果:1.花楸树在我国由主要分布在暖温带落叶阔叶混交林区域,有少部分分布在温带针阔叶混交林区域,属于湿润山地植被带类型。花楸树作为伴生树种散生分布在山地阔叶混交林、山地针阔叶混交林、山地落叶松纯林内或林缘以及山顶灌丛4种植被带(包括12种森林群落)类型中。花楸树垂直分布在海拔500-2200 m范围内,集中分布在海拔1200-2000 m间。除在雾灵山阳坡有分布外,花楸树大多生长在半阳坡、半阴坡、阴坡以及沟谷环境中,其分布区土壤类型以山地棕壤、暗棕壤为主。海拔、气温、空气湿度可能直接影响花楸树的自然分布。其自然更新方式有种子繁殖更新和萌蘖(包括根蘖和桩蘖)繁殖更新两种,以桩蘖为主要的的更新方式。2.花楸树各群体内家系子代幼苗的苗期性状变异十分丰富,种群性状间、群体内性状间变异系数的差异明显,花楸树表型10个性状在群体间、群体内家系间的差异均达到极显著水平。群体间平均表型分化系数为34.38%,群体内家系间的变异是花楸树表型变异的主要来源,群体内家系间的变异高于群体间的变异。根据表型多样性综合指标的聚类结果,将花楸树7个群体划分为两大类。群体苗木性状与产地地理气候因子的相关分析发现,苗高与纬度呈显著负相关,产地温度、降雨量则是造成这种负相关主要环境因子;地径则与经度呈正相关,因此初步判断花楸树为经纬向双重变异模式,其中纬度起主要作用。3. 4个酶系统10个位点的检测结果表明,参试的8个花楸树天然群体都存在稀有基因;花楸树群体水平上的遗传多样性较高,每位点平均等位基因数(Na)为2.2,多态位点百分率(P)为100%,期望杂合度(He)为0.4240;花楸树8个群体间的遗传多样性差异较小,以Ne、H、Shannon信息指数三个指标对8个群体遗传多样性从高到低次序为河北驼梁山(HBT)>河北雾灵山(HBW)>山西庞泉沟(SXP)>河北白石山(HBB)>山东崂山(SDL)>河北塞罕坝(HBS)>山东泰山(SDT)>辽宁老秃顶(LNL);花楸树群体间遗传分化系数(Fst)为0.0758,群体间总的基因流(Nm)较高,为3.0472,表明花楸树群体间遗传分化程度小,这与群体间较高的遗传一致度(I=0.8585-0.9872)的结果一致;在单个群体中,通过卡方(χ2)检验(P<0.05)显示,花楸树群体有73.62%的群体-位点组合显著偏离哈迪-温伯格平衡,总种群的Fit、Fis分别为-0.3105、-0.4180,表明无论在总体水平还是群体内个体间,花楸树种群表现为杂合体过量的现象。UPGMA聚类结果显示,8个群体的遗传距离与地理距离呈现弱相关性。4.花楸树各群体的花粉库与胚珠库中,各位点基因的配子比例不平衡,t检验结果显示,6个群体的雌雄配子比例差异均不显著。各群体多态位点异交率均很高,在0.981以上,多位点异交率与单位点异交率平均值的差值(tm-ts)显示出花楸树各群体都存在轻度的自交或近交。此外,驼梁山群体的子代内异交父本相关系数(rp=0.420)最高,各群体母本异交率(rt)为0.083-0.108。因此,花楸树属于混合交配类型,以杂交为主,表现为高度异交。根据电泳数据计算的近交衰退(δ=1),表明花楸树天然群体的近交衰退相当大。5.花楸树在引种地区,物候表现基本正常;在炎热夏季受高温影响,花楸树的叶片易发生日灼,主要发生在6-7月份,遮荫处理可以避免日灼发生;不经任何防寒措施,花楸树可以安全越冬。在大树遮荫条件下,其高生长在4月底出现生长高峰,属于春季生长类型;地径生长高峰出现在5月、6月和8月。花楸树叶片秋季变为红色、黄色,可进行苗期选择。在夏季采取保护措施的条件下,花楸引种平原地区有望成功。6.取自成年母树的插穗仅有愈伤组织没有不定根生成,取自一、二年生幼树的插穗平均生根率70.37%以上,不定根平均长度4.85cm以上,不定根数量19条以上;枝条的下部位生根效果明显优于上部位;采穗及扦插时间在春季萌芽后1.5-2个月时为宜;扦插基质选用蛭石或者泥炭土+珍珠岩(3:1) ;外源激素选用IBA+NAA(10:1)或者IBA+NAA(5:1),以1500 mg?kg-1为最佳浓度处理,生根率达90%以上,不定根平均长度在6.67cm以上,不定根数量在34条以上;花楸树嫩枝扦插以皮部生根为主,属于皮部生根类型。7.花楸树为高度异交物种,其遗传资源的保存应从源头开始,进行原地保存的同时,多地点或多群体收集种子(或其它繁殖材料),构建种质资源圃,建立种源/家系试验林,选择优良单株营造无性系收集圃,构建种子库开展设施保存,同时还可借助植物园的优势开展资源保存工作。
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