无机硫降低小白菜叶片硝酸盐累积的效应及机理研究

论文摘要

目前,有关降低蔬菜硝酸盐（NO3-）的累积措施主要以减控蔬菜作物对硝态氮的吸收为切入点,普遍采取消极的减氮措施、配方施肥、土壤硝化抑制剂等方式来控制蔬菜产品NO3-的累积。最近,本课题组建立了以促进NO3-的还原同化为切入点,通过N-C偶联机制而显著降低叶片NO3-累积的积极型减控措施。然而,植物体内存在的N-C-S代谢偶联与相关平衡关系是否会调控NO3-还原同化的报道较少。为此,本研究以促进NO3-还原同化为切入点,以小白菜为试材,外施不同种类无机硫,测试分析植株生长动态变化、叶片和叶柄中NO3-累积的动态变化规律,筛选出降低小白菜NO3-累积的无机硫种类及施用方式、施用时期、施用浓度和施用次数等关键技术;在此基础上,通过测试分析小白菜叶片和叶柄中的NO3-含量、氮硫代谢过程中关键酶活性、主要中间产物、游离氨基酸组分含量及小白菜叶片光合特性的动态变化,初步探索硫素供应促进植物体内NO3-还原同化并向游离氨基酸乃至可溶性蛋白质转化的部分生理生化调控机制。取得的主要结果如下:1.含有S的不饱和价态的无机硫种类比其它较稳定形态存在的无机硫种类对降低NO3-累积的调控效应更好,表现出SO32->S2O32->SO42->S的趋势,其中NaHSO3降低NO3-累积的调控效应最优,且叶面喷施处理的降低效应又明显好于土壤施用。2.中氮（N500）水平下,叶面喷施10 mmol·L-1NaHSO3处理后第12 d对降低小白菜NO3-累积的效果比高氮（N1000）、低氮（N100）水平更为显著。与对照相比,分别使其叶片及叶柄的NO3-含量降低33.25%和15.91%,NR活性增加54.27%和64.59%。3.以中氮水平下10 mmol·L-1NaHSO3处理第8 d后进行的二次补硫处理的第4 d,对降低小白菜NO3-累积的效果最为显著。与对照相比,分别使其叶片及叶柄的NO3-含量降低56.77%和32.58%,NR活性增加80.69%和89.13%。4.叶面喷施10 mmol·L-1NaHSO3处理后的第12 d,小白菜叶片及叶柄的NO3-含量显著降低,不仅参与氮代谢还原同化过程的关键酶硝酸还原酶（Nitrate reductase,NR）、谷氨酰胺合成酶（Glutamine synthetase,GS）、谷氨酸合酶（Glutamate synthetase,GOGAT）、谷氨酸丙酮酸转氨酶（Glutamic-pyruvic transaminase,GPT）活性均显著增强,而且参与硫代谢途径的关键酶氧乙酰丝氨酸水解酶（OAS-thiol-lyase,OAS-TL）活性也明显增强;与此同时,小白菜植株全氮和全硫含量、可溶性蛋白、可溶性糖、Vc、游离氨基酸含量和氨基酸组分及含硫物质谷胱甘肽（GSH）和甲硫氨酸（Met）含量也均明显增加。5. NaHSO3处理能通过抑制小白菜叶片的光呼吸,使CO2羧化效率（CE）、CO2最大羧化速率（Vcmax）明显提高,增加其Rubisco羧化活性,同时使其叶片的PSⅡ原初量子效率（Q）和最大电子传递速率（ETRmax）显著增加,从而提高其PSⅡ电子传递能力,为硝态氮的还原同化提供更为充足的能量供应。因此,NaHSO3可能是以双途径共同作用的机制,通过N-C-S偶联代谢以多节点调控小白菜叶片NO3-还原同化来降低其NO3-累积,一方面通过大幅度增强氮代谢限速酶NR活性,促进转氨作用,从而拉动氮的还原和同化过程,同时通过调控硫代谢途径间接影响氮代谢进程;另一方面,NaHSO3通过抑制小白菜叶片的光呼吸速率,提高PSⅡ电子传递能力和羧化反应速率,从而促进光合碳同化,在碳骨架和能量供应上间接拉动氮代谢的还原同化。

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Abstract

1 引言

3^-累积的研究现状'>1.1 蔬菜NO₃^-累积的研究现状

3^-累积机制研究现状'>1.1.1 NO₃^-累积机制研究现状

3^-的吸收、还原及同化'>1.1.2 NO₃^-的吸收、还原及同化

3^-减控措施研究现状'>1.1.3 NO₃^-减控措施研究现状

1.2 土壤硫素现状及硫肥的生理效应和生产应用现状

1.3 氮硫代谢的偶联与相关平衡关系

1.4 研究目的和意义

2 材料与方法

2.1 试验材料与处理

2.1.1 试验材料

2.1.2 试验处理

2.2 测定项目与方法

2.2.1 小白菜地上部生物量和植株全氮、全硫的测定

3^-、NR 活性、游离氨基酸、可溶性蛋白、可溶性糖和Vc 含量的测定'>2.2.2 光合色素、NO₃^-、NR 活性、游离氨基酸、可溶性蛋白、可溶性糖和Vc 含量的测定

2.2.3 NiR、GSH、GS、GOGAT、GOT、GPT 和OAS-TL 活性的测定

2.2.4 游离氨基酸组分的测定

2.2.5 小白菜叶片光合参数的测定

2.2.6 小白菜叶片叶绿素荧光参数的测定

2.3 数据处理与分析

3 结果与分析

3^-累积的影响'>3.1 无机硫处理对小白菜叶片NO₃^-累积的影响

3^-累积的影响'>3.1.1 无机硫种类及处理方式对小白菜叶片NO₃^-累积的影响

3和Na₂S₂O₃对小白菜叶片NO₃^-累积的影响'>3.1.2 叶面喷施NaHSO₃和Na₂S₂O₃对小白菜叶片NO₃^-累积的影响

3处理对小白菜叶片NO₃^-累积的影响'>3.1.3 不同氮水平下叶面喷施NaHSO₃处理对小白菜叶片NO₃^-累积的影响

3^-累积的影响'>3.1.4 不同氮水平下二次补硫处理对小白菜叶片NO₃^-累积的影响

3.2 无机硫处理对小白菜生长的影响

3和Na₂S₂O₃ 对小白菜生长的影响'>3.2.1 叶面喷施NaHSO₃和Na₂S₂O₃对小白菜生长的影响

3 处理对小白菜生长的影响'>3.2.2 不同氮水平下，叶面喷施NaHSO₃处理对小白菜生长的影响

3.2.3 不同氮水平下二次补硫处理对小白菜生长的影响

3 对小白菜营养品质的影响'>3.3 叶面喷施NaHSO₃对小白菜营养品质的影响

3 处理对小白菜可溶性蛋白、可溶性糖、游离氨基酸和Vc 含量的影响'>3.3.1 叶面喷施NaHSO₃ 处理对小白菜可溶性蛋白、可溶性糖、游离氨基酸和Vc 含量的影响

3 处理对小白菜叶片氨基酸组分的影响'>3.3.2 叶面喷施NaHSO₃处理对小白菜叶片氨基酸组分的影响

3^-还原同化的影响'>3.4 无机硫处理对小白菜叶片NO₃^-还原同化的影响

3.4.1 无机硫处理对小白菜叶片NR 活性的影响

3和Na₂S₂O₃ 处理对小白菜叶片NR 活性的影响'>3.4.1.1 叶面喷施NaHSO₃和Na₂S₂O₃ 处理对小白菜叶片NR 活性的影响

3 处理对小白菜叶片NR 活性的影响'>3.4.1.2 不同氮水平下，叶面喷施NaHSO₃ 处理对小白菜叶片NR 活性的影响

3.4.1.3 不同氮水平下，二次补硫处理对小白菜叶片NR 活性的影响

3 处理对小白菜叶片NiR、GS、GOGAT、GOT、GPT 和OAS-T活性的影响'>3.4.2 叶面喷施NaHSO₃ 处理对小白菜叶片NiR、GS、GOGAT、GOT、GPT 和OAS-T活性的影响

3 处理对小白菜全氮、全硫含量的影响'>3.4.3 叶面喷施NaHSO₃处理对小白菜全氮、全硫含量的影响

3 处理对小白菜叶片GSH 含量的影响'>3.4.4 叶面喷施NaHSO₃ 处理对小白菜叶片GSH 含量的影响

3 对小白菜叶片光合系统活性的影响'>3.5 叶面喷施NaHSO₃对小白菜叶片光合系统活性的影响

3 对小白菜叶片光合色素含量的影响'>3.5.1 NaHSO₃对小白菜叶片光合色素含量的影响

3 对小白菜叶片光合动力学活性的影响'>3.5.2 NaHSO₃对小白菜叶片光合动力学活性的影响

3 对小白菜叶片PS II 动力学活性的影响'>3.5.3 NaHSO₃ 对小白菜叶片PS II 动力学活性的影响

4 讨论

3^-累积的调控效应更好'>4.1 无机硫以不饱和价态降低小白菜叶片NO₃^-累积的调控效应更好

3^-累积的调控效应'>4.2 N-S 互作降低小白菜叶片NO₃^-累积的调控效应

3 通过N-C-S 偶联代谢以多节点调控小白菜叶片NO₃^-还原同化来降低其NO₃^-累积'>4.3 NaHSO₃ 通过N-C-S 偶联代谢以多节点调控小白菜叶片NO₃^-还原同化来降低其NO₃^-累积

3 对小白菜N 代谢途径调控关键点分析'>4.3.1 NaHSO₃ 对小白菜N 代谢途径调控关键点分析

3 对小白菜S 代谢途径调控关键点分析'>4.3.2 NaHSO₃ 对小白菜S 代谢途径调控关键点分析

3 与小白菜的光合特性分析'>4.3.3 NaHSO₃与小白菜的光合特性分析

5 结论

参考文献

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致谢

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