论文摘要
以油菜素内酯为代表的甾醇类激素广泛调节植物光形态建成。早期的研究发现油菜素内酯(Brassinosteroid, BR)与生长素(Auxin)诱导的生理响应有许多相似之处,二者可以协同作用促进植物生长(Mandava等, 1988),但是其相互作用机制尚未明确。通过外源BR处理野生型植株或在BR相关突变体中检测Auxin的极性运输能力([14C]标记的IAA)并观查Auxin响应启动子DR5驱动的GUS在植物各组织中的分布,我们发现BR可以明显促进Auxin在不同组织中的极性运输,从而影响内源Auxin的分布。BR虽然不在整体上改变Auxin的含量,但是影响Auxin在植物各组织中的聚集。通过实时定量PCR在转录水平上分析Auxin极性运输载体PIN基因家族各成员在BR处理后的野生型植株和BR相关突变体中的表达,可以观察到BR对于不同PIN基因在转录水平的调控。实验证明BR调节双子叶植物下胚轴和主根生长的同时促进植株向性建成,这些调节作用与BR调控PIN基因的表达有着密切关系。在本研究中,BR对于植物向性建成的促进作用第一次在双子叶植物中得到论证。BR明显上调PIN2的转录水平,并且促进内源Auxin在向性反应过程中向特定部位的聚集以形成不对称分布。BR促进PIN2从根尖向伸长区的聚集的过程加速了主根对重力的响应。进一步研究表明小G信号蛋白ROP2在重力作用下极性定位于主根根尖分生组织,并在伸长区迅速聚集,这一过程影响PIN2在向性反应过程中分布及定位的改变。在相关突变体及转基因株系中研究主根向性建成,实验数据证明BR通过作用于ROP2蛋白的表达及定位进而影响PIN2的表达及分布,而细胞骨架主要成分微丝蛋白(F-actin)的极性聚集或重组可能介导BR对于Auxin极性运输的调控过程。BR促进双子叶植物的侧根发育,已有的研究初步表明其调节作用与Auxin在根中的极性运输密切相关(Bao等, 2004)。我们在二者相互调控关系的启发下系统研究植物激素BR在双子叶植物根分化形成中的作用,发现BR可以促进拟南芥下胚轴外植体中根的分化,而Auxin在根原基形成部位的维管束与皮层组织中大量聚集。转录因子SCARECROW(SCR)调控细胞不对称分裂并决定皮层的分化,实验证明SCR在根再生的过程中调控Auxin的极性定位(Xu等, 2006),并在BR促进根发育的过程中起到关键作用。
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