山荆子（Malus baccata（L.）Borkh.）变异式样研究

论文摘要

山荆子是苹果属植物中分布最广、变异较为复杂多样的类群,这一类群发生的历史和变异式样的研究有助于认识苹果属植物形态及遗传变异,揭示苹果属植物在我国的起源、迁移及分布规律。本研究自2006年以来先后查阅了中科院北京植物研究所标本馆(PE)、江苏中山植物研究所标本馆(NAS)、南京大学植物标本馆(N)、南京林业大学标本馆(NF)、杭州植物园植物标本馆(HHBG)、山西大学标本馆(SXU)、东北林业大学标本馆(NEFI)等国内10余家重要标本馆的馆藏山荆子标本500多号,数千份,并拍摄1000多张标本照片。在此基础上,于2007年对山西的中条山、灵空山、五台山、管涔山,北京东灵山,河北塞罕坝,吉林长白山,黑龙江小兴安岭,浙江天目山,安徵黄山等地实地考察,对山荆子不同居群进行了大量野外调查和采集,共采集标本300多号,并对其中8个居群200个样本,运用形态学、ISSR分子标记和数量分类学等手段系统研究了其居群间、居群内的表型变异式样和遗传多样性。主要研究结果如下:1.首次系统研究了山荆子居群间、居群内的形态学和遗传学变异式样,弄清了表型性状与地理分布上的一般规律。运用ISSR分子标记技术,揭示了山荆子不同居群表型多样性和遗传多样性状况,初步确定了不同居群之间的亲缘关系,推断了山荆子多样性中心,亦即起源中心。2.首次报道山荆子叶脉序特征:确认二级脉序属于环结脉序;二级脉的分支也表现出环结脉序的特征;叶基部具有细小二级脉。并把山荆子的这些叶脉序特征与湖北海棠、林檎和古鄂海棠(化石)的叶脉序进行了比较,并据此推测了山荆子起源的地质时间。3.对山荆子的种下各分类等级进行全面整理,理清了各变种之间的亲缘关系,并发现和命名了一个新的变种,即:管涔山山荆子(Malus bacata var. guancenshanensis)。以花部形态为主,编制了实用的山荆子种下等级分类检索表。4.对山荆子的地理分布进行了全面系统的研究,补充了山荆子的一些分布新记录,发现了业已存在的间断分布现象和明显呈岛状分布的现象,分析了不同分布格局形成的原因,探讨了山荆子的地理分布与形态演化的规律。5.运用ISSR分子标记研究、苹果属植物核型、过氧化物酶同工酶以及山荆子叶脉脉序等研究的结论,推断了山荆子各变种及其近缘种形成和分化的过程。揭示了山荆子与湖北海棠、丽江山荆子和毛山荆子等种或变种在地理分布上互为“替代种”的现象。

论文目录

• 致谢
• 摘要
• Abstract
• 目录
• 第一章 苹果属植物系统与进化研究概述
• 1.1 植物种内的变异
• 1.1.1 植物变异的机制
• 1.1.2 植物居群变异
• 1.1.3 物种形成的模式
• 1.2 苹果属植物研究的历史
• 1.2.1 系统分类学简史
• 1.2.2 系统分类学研究存在的主要问题
• 1.3 苹果属植物研究进展
• 1.3.1 细胞分类学
• 1.3.2 孢粉学
• 1.3.3 化学分类学
• 1.3.4 分子系统学
• 1.3.5 无融合生殖
• 1.3.6 苹果属植物地理分布
• 1.4 山荆子的研究历史与现状
• 1.4.1 山荆子系统位置与变迁
• 1.4.2 山荆子生物学特性和生态特性
• 1.4.3 山荆子分布及应用
• 第二章 山荆子形态特征及其分类学意义
• 2.1 叶形态
• 2.1.1 叶形
• 2.1.2 叶脉序
• 2.1.3 叶缘锯齿
• 2.1.4 叶表皮毛被
• 2.1.5 幼叶卷迭方式
• 2.2 花形态
• 2.2.1 花序
• 2.2.2 花萼结构
• 2.2.3 花萼毛被
• 2.3 果形态
• 2.3.1 果形
• 2.3.2 果萼
• 第三章 山荆子腊叶标本表型性状变异分析
• 3.1 材料与方法
• 3.1.1 材料
• 3.1.2 性状测定
• 3.1.3 统计分析
• 3.2 结果与分析
• 3.2.1 表型性状的总体变异特征
• 3.2.2 不同居群性状变异分析
• 3.3 结论与讨论
• 第四章 山荆子叶脉序的研究
• 4.1 村料与方法
• 4.2 结果与分析
• 4.2.1 河北山荆子
• 4.2.2 甘肃山荆子
• 4.2.3 内蒙山荆子
• 4.2.4 陕西山荆子
• 4.2.5 吉林山荆子
• 4.2.6 西藏山荆子
• 4.2.7 黑龙江山荆子
• 4.2.8 山西山荆子
• 4.2.9 山东山荆子
• 4.3 结论与讨论
• 4.3.1 山荆子脉序特点
• 4.3.2 与近缘种、化石种比较
• 第五章 山荆子居群表型形态变异研究
• 5.1 材料和方法
• 5.1.1 居群与个体抽样及试验材料采集
• 5.1.2 性状测定方法
• 5.1.3 统计方法
• 5.2 结果与分析
• 5.2.1 不同地理居群的形态变异
• 5.2.2 海拔因子主导的居群形态变异
• 5.2.3 表型性状与地理生态因子的关系
• 5.3 结论与讨论
• 5.3.1 山荆子表型变异式样的复杂性
• 5.3.2 山荆子表型形态变异的梯度规律
• 5.3.3 影响山荆子表型变异的因子分析
• 5.3.4 山荆子种下等级的进化关系
• 第六章 山荆子居群遗传变异研究
• 6.1 材料和方法
• 6.1.1 实验材料
• 6.1.2 实验方法
• 6.2 结果与分析
• 6.2.1 DNA 标记（ISSR）的扩增结果
• 6.2.2 居群遗传多样性分析
• 6.2.3 居群间的遗传一致度和遗传距离
• 6.2.4 居群基因分化
• 6.2.5 居群遗传变异的AMOVA 分析
• 6.2.6 居群间遗传关系的聚类分析
• 6.3 小结
• 6.4 讨论
• 6.4.1 山荆子的遗传多样性水平
• 6.4.2 居群的遗传变异和分化
• 6.4.3 居群分化和可能的演化趋势
• 第七章 山荆子数量分类学研究
• 7.1 材料和方法
• 7.1.1 材料
• 7.1.2 性状编码
• 7.1.3 分析方法
• 7.2 结果与分析
• 7.2.1 聚类分析
• 7.2.2 主成分分析
• 7.3 讨论
• 第八章 山荆子地理分布与演化趋势
• 8.1 山荆子地理分布
• 8.2 分布区类型
• 8.3 山荆子分布中心
• 8.4 山荆子可能的起源中心
• 8.5 迁移路线的推测
• 8.6 分布与形态演化的趋势
• 8.7 地理分布与演化的关系
• 第九章 山荆子分类学修订
• 9.1 分类处理
• 9.1.1 山荆子原变种
• 9.1.2 垂枝山荆子
• 9.1.3 管涔山山荆子
• 9.1.4 毛山荆子
• 9.1.5 丽江山荆子
• 9.1.6 昭觉山荆子
• 9.1.7 裸柱丽江山荆子
• 9.2 存在的问题
• 第十章 结论与讨论
• 10.1 山荆子变异规律及其原因
• 10.2 山荆子起源的推测
• 10.3 山荆子的迁移扩散和分布区形成
• 10.4 山荆子与近缘种的关系
• 参考文献
• 附录
• 图版
• 详细摘要