设施番茄盐毒害及缓解机理研究

论文摘要

土壤盐渍化是蔬菜栽培的重要限制因子,造成作物生长受阻,产量降低。由于我国设施栽培条件简陋,可控性差,栽培管理技术不足,设施土壤盐渍化常与其他逆境条件共同作用,影响作物生产。番茄（Lycopersicon esculentum Mill.）是我国主要的设施栽培作物之一,喜光耐热,易受低温、弱光和土壤盐渍化影响。因此探讨番茄盐毒害及缓解机理,对于提高设施园艺生产效率具有重要的理论意义和实践价值。本试验采用水培的方法,研究了盐毒害对番茄幼苗的伤害机理,并探讨了嫁接和水杨酸对番茄盐毒害的缓解效应。取得了以下主要研究结果:1.不同根际温度下盐胁迫对番茄光合特性和营养吸收的影响盐胁迫和根际低温明显抑制了番茄地上部和地下部的生长,复合处理加重了抑制程度。盐胁迫打破了番茄叶片和根部的营养元素平衡,提高了番茄叶片和根系中Na含量,降低了K、Mg和根系中Ca含量,根际低温降低了番茄对K、Ca、Mg的吸收能力。盐胁迫降低了番茄叶片叶绿素a和总叶绿素含量,根际低温加剧了盐胁迫下叶绿素含量的降低。光化学猝灭系数（qP）、天线色素光能转化效率（Fv’/Fm’）、电子传递速率（ETR）和表观量子效率（ΦPSⅡ）在盐胁迫后均明显降低,根际低温处理进一步降低了PSⅡ的实际活性。盐胁迫后番茄净光合速率降低,根际低温处理后,下降幅度更大。2.根际低温和盐胁迫对番茄氧化胁迫的复合效应盐胁迫和根际低温提高了番茄叶片O2·-产生速率和H2O2含量,造成了番茄的氧化伤害,MDA含量上升和电解质渗透率提高,在复合处理中氧化伤害程度最高。盐胁迫诱导了番茄Fe-SOD和Cu,Zn-SOD活性,根际低温诱导了Fe-SOD和Mn-SOD活性。CAT对盐胁迫敏感,盐胁迫和根际低温均降低了其活性,复合处理活性最低。GPX、APX和GR在盐胁迫和根际低温处理后活性上升,在复合处理中上升幅度较大,说明其在清除叶片活性氧方面有重要作用。盐胁迫和根际低温处理后番茄叶片谷胱甘肽和抗坏血酸含量明显降低,复合处理含量最低,说明胁迫后番茄还原态受到破坏。3.不同光照条件下盐胁迫对番茄光合特性的影响盐胁迫抑制了番茄生长,弱光下这种抑制程度相对较低。盐胁迫后番茄净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）和胞间CO2浓度（Ci）均降低,气孔限制值（Ls）上升,表明盐胁迫引起的光合速率下降可能是由气孔限制所致。盐胁迫提高了暗呼吸速率（Rd）和光补偿点（LCP）,番茄利用弱光能力降低;盐胁迫降低了光饱和点（LSP）,对强光的抵御能力降低。弱光条件下,Rd、LCP和LSP均降低,利用弱光能力加强,这是番茄对弱光环境的适应。100 mmol·L-1的NaCl处理对Fv/Fm没有明显影响,降低了番茄qP、Fv’/Fm’和ΦPSⅡ。弱光提高了PSⅡ的实际运行活性,但由于光照过低,ETR和净光合速率明显低于强光。4.不同光照条件下盐胁迫对番茄元素分布、膜系统ATP酶和焦磷酸酶活性的影响盐胁迫提高了番茄根系和叶片中Na含量,降低了K含量。弱光对盐胁迫下Na和K含量没有显著影响,提高了番茄对P、Ca、Mg、Fe和Zn的吸收能力。强光下,NaCl处理显著提高了番茄质膜H+-ATPase和Ca2+-ATPase的活性,弱光条件下,上升幅度降低。强光下,NaCl处理明显诱导了液泡膜H+-ATPase、Ca2+-ATPase和H+-PPase活性,弱光处理降低了液泡膜ATP酶和焦磷酸酶活性。5.不同盐分形态对番茄幼苗根系呼吸和活性氧代谢的影响设施土壤次生盐渍化的盐分种类与滨海盐土不同,阴离子以NO3-为主,阳离子以Ca2+为主。Ca（NO3）2处理和NaCl处理对番茄的毒害方式存在差异。盐胁迫下番茄根系总呼吸速率和细胞色素呼吸速率明显下降,相较Ca（NO3）2处理,NaCl处理细胞色素呼吸下降幅度更大;在盐胁迫下抗氰呼吸速率上升,NaCl处理上升更明显。盐胁迫明显增加了活性氧含量,NaCl处理上升幅度更大。NaCl胁迫下,根系SOD、CAT和GPX活性显著增加,但在处理后期上升幅度下降,Ca（NO3）2胁迫后抗氧化酶活性一直上升,NaCl胁迫根系膜脂过氧化程度显著高于NaCl处理。NaCl处理抗氰呼吸的增强可以弥补细胞色素呼吸引起的ATP不足,并可能参与活性氧的清除。6.嫁接提高番茄耐盐性机理研究随着盐浓度的增加,番茄生长受抑制程度逐渐提高。自根嫁接对番茄生长和耐盐性没有明显影响,砧木嫁接明显缓解了盐胁迫引起的生长受阻,归因于其具有较高的光合活性和抗氧化能力。100和150 mmol·L-1NaCl处理后,自根和自根嫁接番茄qP、ETR、Fv’/Fm’和ΦPSⅡ明显下降,砧木嫁接苗基本不受影响。因此,砧木嫁接苗在盐胁迫后Pn较高。盐胁迫后,砧木嫁接番茄膜脂过氧化程度较低,与抗氧化系统的响应相关。盐胁迫后,自根和自根嫁接番茄叶片CAT和DHAR活性降低,砧木嫁接番茄CAT和DHAR活性上升。盐胁迫提高了番茄叶片SOD和GPX活性,在自根和自根嫁接苗中上升幅度更大。砧木嫁接番茄具有较高的GR活性,在各盐分处理浓度下,其活性均高于自根和自根嫁接苗。盐胁迫提高了番茄叶片和根系Na含量,降低了K含量和K/Na比,砧木嫁接番茄K、Na含量与自根苗相比没有明显差异。7.水杨酸对盐胁迫下番茄光合作用和活性氧清除系统的影响1 mmol·L-1的SA叶面喷施明显缓解了盐胁迫对植株生长的抑制作用。这种缓解效应一方面归因于SA叶面喷施缓解了盐胁迫引起的PSⅡ活性降低,电子用于CO2固定的比例增加,提高了盐胁迫下番茄的净光合速率;另一方面,归因于SA诱导了番茄抗氧化系统活性,提高了SOD、CAT、GPX和DHAR活性,缓解了盐胁迫引起的还原型谷胱甘肽GSH和还原型抗坏血酸ASC含量的降低,降低了O2-的产生速率和H2O2含量,使盐胁迫条件下MDA含量和电解质渗透率明显降低。8.水杨酸对盐胁迫下番茄元素分布和根系膜系统的影响SA处理提高了番茄对K的选择吸收能力,提高了盐胁迫后番茄根系Ca和Mg含量,降低了Na含量,使番茄维持较高的K/Na比。SA处理显著提高了正常生长和胁迫条件下番茄根系质膜H+-ATPase和Ca2+-ATPase活性。SA处理提高了盐胁迫下番茄液泡膜H+-ATPase和H+-PPase活性,对液泡膜Ca2+-ATPase活性没有明显影响。SA处理缓解了盐胁迫条件下番茄根系NADPH氧化速率、NADH氧化速率、Fe（CN）63+还原速率和EDTA-Fe3+还原速率的上升,使其接近于正常生长水平。

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缩略词

摘要

第一章文献综述

1.植物盐胁迫机理

1.1 渗透胁迫和离子毒害

1.2 活性氧伤害机理

1.3 对光合作用和呼吸作用影响

2.植物耐盐机理

2.1 渗透调节

+离子吸收、运输和区域化'>2.2 Na⁺离子吸收、运输和区域化

2.2.1 离子选择性吸收

2.2.2 离子区域化

2.3 活性氧清除

2.4 光合作用策略改变

2.4.1 光合作用途径改变

2.4.2 水-水循环

2.4.3 叶黄素循环

3.设施盐毒害影响因素

3.1 弱光与盐毒害

3.2 温度胁迫与盐毒害

3.3 不同盐分形态对作物生长的影响

4.盐毒害的校正与改良

4.1 植物耐盐遗传育种

4.1.1 常规育种

4.1.2 分子标记辅助育种

4.1.3 基因工程技术

4.2 农艺措施

4.2.1 嫁接与盐胁迫

4.2.2 水杨酸与盐胁迫

4.2.3 其他措施

第二章不同根际温度下盐胁迫对番茄光合特性和营养吸收的影响

1 材料与方法

1.1 材料及处理

1.2 测定方法

1.2.1 干物质重量的测定

1.2.2 叶绿素及叶黄素含量的测定

1.2.3 元素含量的测定

1.2.4 光合及叶绿素荧光参数的测定

2 结果与分析

2.1 对植株生长的影响

2.2 对叶绿素含量的影响

2.3 对叶黄素组分含量的影响

2.4 对净光合速率、气孔导度、胞间二氧化碳浓度、蒸腾速率和水分利用效率的影响

2.5 对叶绿素荧光参数的影响

2.6 对叶和根中钾、钠、钙和镁含量的影响

3 讨论

第三章根际低温和盐胁迫对番茄氧化胁迫的复合效应

1 材料与方法

1.1 材料及处理

1.2 测定方法

1.2.1 氧化伤害指数测定

1.2.2 抗氧化酶活性测定

1.2.3 抗氧化物质含量的测定

2 结果与分析

2.1 叶片细胞膜透性

2·^-产生速率和H₂O₂含量'>2.2 叶片O₂·^-产生速率和H₂O₂含量

2.3 总SOD、Fe-SOD、Mn-SOD和Cu,Zn-SOD的活性

2.4 其他抗氧化酶活性

2.5 抗坏血酸和谷胱甘肽含量

3 讨论

第四章不同光照条件下盐胁迫对番茄光合特性的影响

1 材料与方法

1.1 材料及处理

1.2 测定方法

2 结果与分析

2.1 不同光强下盐胁迫对植株生长的影响

2.2 不同光强下盐胁迫对色素含量的影响

2.3 不同光强下盐胁迫对番茄光合作用及光响应参数的影响

2.4 不同光强下盐胁迫对番茄叶绿素荧光参数的影响

3 讨论

第五章不同光照条件下盐胁迫对番茄元素分布、膜系统ATP酶和焦磷酸酶活性的影响

1 材料与方法

1.1 材料及处理

1.2 测定方法

1.2.1 质膜和液泡膜微囊的提取

+-ATPase（PM-H⁺-ATPase）活性的测定'>1.2.2 质膜H⁺-ATPase（PM-H⁺-ATPase）活性的测定

2+-ATPase(PM-Ca²⁺-ATPase)活性的测定'>1.2.3 质膜Ca²⁺-ATPase(PM-Ca²⁺-ATPase)活性的测定

+-ATPase（V-H⁺-ATPase）活性的测定'>1.2.4 液泡膜H⁺-ATPase（V-H⁺-ATPase）活性的测定

2+-ATPase(V-Ca²⁺-ATPase)活性的测定'>1.2.5 液泡膜Ca²⁺-ATPase(V-Ca²⁺-ATPase)活性的测定

+-PPase（V-H⁺-PPase）活性的测定'>1.2.6 液泡膜H⁺-PPase（V-H⁺-PPase）活性的测定

1.2.7 元素含量测定

2 结果与分析

2.1 不同光照条件下盐胁迫对番茄叶和根中钾、钠、钙和镁含量的影响

2.2 不同光照条件下盐胁迫对番茄叶和根中磷、硼、铁、铜和锌含量的影响

+-ATPaSe、Ca²⁺-ATPase活性的影响'>2.3 不同光照条件下盐胁迫对番茄根系质膜H⁺-ATPaSe、Ca²⁺-ATPase活性的影响

+-ATPase、Ca²⁺-ATPase和焦磷酸酶活性的影响'>2.4 不同光照条件下盐胁迫对番茄根系液泡膜H⁺-ATPase、Ca²⁺-ATPase和焦磷酸酶活性的影响

3 讨论

第六章不同盐分形态对番茄幼苗根系呼吸和活性氧代谢的影响

1 材料与方法

1.1 材料及处理

1.2 测定方法

2 结果与分析

2.1 不同盐分形态对番茄生长的影响

2.2 盐胁迫对番茄根系总呼吸速率和细胞色素呼吸速率的影响

2.3 盐胁迫对番茄根系抗氰呼吸速率的影响

2·^-产生速率和H₂O₂含量的影响'>2.4 盐胁迫对番茄根系O₂·^-产生速率和H₂O₂含量的影响

2.5 盐胁迫对番茄根系抗氧化酶和MDA含量的影响

3 讨论

第七章嫁接提高番茄耐盐性机理研究

1 材料与方法

1.1 材料及处理

1.2 测定方法

2 结果与分析

2.1 不同盐浓度对番茄生长的影响

2.2 不同盐浓度对番茄光合作用的影响

2.3 不同盐浓度对番茄叶绿素荧光参数的影响

2.4 不同盐浓度对番茄抗氧化酶和丙二醛含量的影响

2.5 不同盐浓度对番茄钾、钠含量的影响

3 讨论

第八章水杨酸对盐胁迫下番茄光合作用和活性氧清除系统的影响

1 材料与方法

1.1 材料及处理

1.2 测定方法

2 结果与分析

2.1 SA对盐胁迫下番茄生长的影响

2.2 SA对盐胁迫下番茄光合作用的影响

2.3 SA对盐胁迫下叶绿素荧光参数的影响

2.4 SA对盐胁迫下番茄活性氧产生和膜脂透性的影响

2.5 SA对盐胁迫下番茄抗氧化酶活性的影响

2.6 SA对盐胁迫条件下不同细胞器抗氧化酶活性影响

2.6.1 细胞质中抗氧化酶的活性

2.6.2 叶绿体中抗氧化酶的活性

2.6.3 线粒体体中抗氧化酶的活性

2.7 SA对盐胁迫下番茄抗坏血酸含量的影响

2.8 SA对盐胁迫下番茄谷胱甘肽含量的影响

3 讨论

第九章水杨酸对盐胁迫下番茄元素分布和根系膜系统的影响

1 材料与方法

1.1 材料及处理

1.2 测定方法

2 结果与分析

2.1 SA对盐胁迫下番茄叶和根中钾、钠、钙和镁含量的影响

+-ATPase、Ca²⁺-ATPase活性的影响'>2.2 SA对盐胁迫下番茄根系质膜H⁺-ATPase、Ca²⁺-ATPase活性的影响

+-ATPase、V-Ca²⁺-ATPase和焦磷酸酶活性的影响'>2.3 SA对盐胁迫下番茄根系V-H⁺-ATPase、V-Ca²⁺-ATPase和焦磷酸酶活性的影响

6^3-还原速率和EDTA-Fe³⁺还原速率的影响'>2.4 SA对盐胁迫下番茄根系质膜NADH氧化速率、NADPH氧化速率、Fe（CN）₆^3-还原速率和EDTA-Fe³⁺还原速率的影响

3 讨论

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