魏艳红:冬眠不同时期达乌尔黄鼠不同组织氧化应激水平和抗氧化防御机制的比较研究论文

魏艳红:冬眠不同时期达乌尔黄鼠不同组织氧化应激水平和抗氧化防御机制的比较研究论文

本文主要研究内容

作者魏艳红(2019)在《冬眠不同时期达乌尔黄鼠不同组织氧化应激水平和抗氧化防御机制的比较研究》一文中研究指出:非冬眠动物(大鼠、小鼠、人类等)在机械去负荷、禁食、缺血-再灌注等应激状态下,体内氧化与抗氧化作用失衡,出现氧化应激,长时间的氧化应激会使机体出现氧化损伤。而冬眠动物在“冬眠-阵间觉醒”循环中伴随着“缺血-再灌注”、禁食和机械去负荷等多种应激挑战,但是在其出眠后并未表现出明显的氧化损伤迹象,对冬眠期多重应激条件诱导的氧化应激表现出极强的防御能力。因此,探讨冬眠动物冬眠不同时期不同组织中氧化应激水平变化及其调控机制是目前动物生理学领域有关动物对极端或特殊环境生理适应机制研究的一大热点。核因子E2相关因子2(nuclear factor erythroid 2[NF-E2]-related factor 2,Nrf2)/Kelch样环氧氯丙烷相关蛋白1(Kelch-like ECH-associated protein 1,Keap1)信号通路是公认的抗氧化损伤的重要通路。当体内产生大量的活性氧(reactive oxygen species,ROS)时,Nrf2与Keap1解离而被激活,激活后的Nrf2易位至细胞核,与小Maf(small musculoaponeurotic fibrosarcoma)蛋白形成异二聚体并与抗氧化应答元件(antioxident response element,ARE)结合,启动下游多种抗氧化酶表达上调,从而清除过多的ROS,保护机体免受氧化损伤。因此,本文将以冬眠哺乳动物达乌尔黄鼠(Spermophilus dauricus)为研究对象,检测冬眠不同时期不同组织中氧化应激水平(过氧化氢和丙二醛)的变化,以及主要的抗氧化酶(超氧化物歧化酶、过氧化氢酶和谷胱甘肽过氧化物酶)的蛋白表达、酶活性及各组织的总抗氧化能力,就Nrf2/Keap1信号通路对冬眠动物抗氧化防御的调控机制进行探究;另外,与废用条件下大鼠骨骼肌萎缩程度、氧化应激水平和抗氧化防御能力进行比较,探究冬眠动物和非冬眠动物骨骼肌在废用条件下氧化应激和肌萎缩的关系。本论文由三部分组成。第一部分:冬眠对达乌尔黄鼠不同组织中氧化应激水平和抗氧化防御能力的影响。过氧化氢(H2O2)是ROS的一种,能直接反映氧化应激水平;丙二醛(MDA)是脂质过氧化的标志物,可间接反映氧化应激水平。本部分研究首先对心脏、肝脏、脑、肾脏和血浆的氧化应激水平进行了检测,结果显示,与夏季活跃组相比,心脏和脑组织在冬眠阵晚期组中H2O2浓度显著增加;MDA浓度在所有组织的阵间觉醒组和冬眠阵早期组均显著降低,但是在脑组织的冬眠阵晚期组中显著增加。出眠组所有组织中H2O2和MDA浓度均恢复至夏季组水平。这些结果表明,冬眠动物各组织具有维持氧化还原稳态的能力。进一步对抗氧化酶的表达进行了测定,结果显示,在冬眠-阵间觉醒周期中,心脏中超氧化物歧化酶2(SOD2)蛋白水平和肝脏中过氧化氢酶(CAT)蛋白水平一直维持高水平表达;SOD1和谷胱甘肽过氧化物酶1(GPx1)蛋白水平在所有组织的阵间觉醒和冬眠阵早期组均显著升高;各种抗氧化酶的活性在所有组织的阵间觉醒和冬眠阵早期组中均高于冬眠阵晚期组;但是GPx活性在血浆的整个冬眠-阵间觉醒周期中都维持低活性。这些结果表明,在阵间觉醒期间,上调的抗氧化酶可能及时清除了各组织中由于缺血缺氧再灌注产生的过多的ROS。Nrf2/Keap1信号通路相关指标的结果显示,p-Nrf2(磷酸化状态)的表达在所有组织的阵间觉醒组降低,但在冬眠阵晚期组显著增加,尤其是在肝脏组织中。综合上述结果,我们推测,各组织中冬眠阵晚期组中增加的ROS可能通过激活Nrf2/Keap1抗氧化信号通路,上调下游多种抗氧化酶的表达及时清除过多的ROS,使其在阵间觉醒期维持较低的ROS水平,从而保护机体在冬眠-阵间觉醒周期中免受氧化损伤。第二部分:冬眠达乌尔黄鼠不同时期不同类型骨骼肌中氧化应激水平和抗氧化防御能力的研究。本部分研究选取不同类型的骨骼肌(慢缩肌:比目鱼肌;快缩肌:趾长伸肌;混合肌:腓肠肌),对其氧化-抗氧化水平及其调控机制进行了研究。结果显示,与夏季组相比,趾长伸肌和腓肠肌中,H2O2含量在冬眠前和冬眠阵晚期组中显著降低;MDA水平在趾长伸肌和腓肠肌的整个冬眠-阵间觉醒周期中均显著降低,在比目鱼肌的阵间觉醒和冬眠阵早期组显著下降,但是在其冬眠阵晚期组相比阵间觉醒和冬眠阵早期组显著升高;出眠时H2O2和MDA浓度在三种肌肉中均恢复至夏季组水平。抗氧化酶的结果显示,比目鱼肌中CAT和GPx1以及腓肠肌中SOD2的蛋白表达在整个冬眠季均维持较高表达水平;趾长伸肌中,SOD2蛋白表达在阵间觉醒和出眠组显著升高,CAT和GPx1蛋白表达在冬眠中(包括冬眠阵早期组和冬眠阵晚期组)显著升高。另外,三种肌肉组织中,多种抗氧化酶的活性在阵间觉醒组和冬眠阵早期组均不同程度的高于冬眠阵晚期组,CAT酶活性在三种肌肉的整个冬眠季均维持高活性。对Nrf2/Keap1信号通路的研究结果显示,比目鱼肌和趾长伸肌中Nrf2和p-Nrf2蛋白表达在整个冬眠季均显著升高,在腓肠肌的冬眠前、阵间觉醒和冬眠阵早期组显著升高。综合上述结果,我们推测,达乌尔黄鼠骨骼肌在冬眠期多重氧化应激条件下,Nrf2/Keap1抗氧化信号通路的激活可能通过上调多种抗氧化酶的表达及时清除了冬眠阵循环中骨骼肌中产生的过多的ROS,使其在整个冬眠期都能维持较低的ROS水平,保护骨骼肌免受氧化损伤。第三部分:对后肢去负荷大鼠和冬眠不活动达乌尔黄鼠不同类型骨骼肌氧化应激水平和抗氧化防御能力以及肌萎缩程度的比较研究。结果显示,与对照组相比,后肢去负荷14天后,大鼠比目鱼肌和趾长伸肌肌重、肌重-体重比和肌纤维横截面积均显著下降。但是,冬眠组黄鼠(不活动两个月)的这几项指标与夏季组相比均没有出现显著变化。对氧化应激水平的检测结果显示,后肢去负荷组大鼠比目鱼肌和趾长伸肌中H2O2水平与对照组相比均显著增加,比目鱼肌中MDA水平也显著增加;但是冬眠不活动组黄鼠与夏季组相比,骨骼肌中氧化应激水平在比目鱼肌中没有显著升高,在趾长伸肌中显著下降。后肢去负荷组大鼠比目鱼肌中SOD2、CAT和GPx1蛋白表达均显著下降,但是SOD1蛋白表达显著升高;趾长伸肌中GPx1蛋白表达也显著下降。但是冬眠不活动组黄鼠骨骼肌中SODs蛋白表达维持正常水平,CAT和GPx1蛋白水平显著增加。Nrf2和p-Nrf2蛋白水平在后肢去负荷大鼠比目鱼肌中没有出现显著变化,但在趾长伸肌中显著降低;冬眠不活动黄鼠骨骼肌中Nrf2和p-Nrf2蛋白水平均显著升高。综合上述结果,大鼠在废用条件下,骨骼肌中Nrf2/Keap1抗氧化信号通路被抑制,下游抗氧化酶表达下调,骨骼肌中氧化应激水平升高,因此,我们推测后肢去负荷导致骨骼肌氧化应激水平升高,抗氧化防御能力减弱,可能是导致废用性肌萎缩的重要机制之一。黄鼠在冬眠不活动期间,骨骼肌中Nrf2/Keap1抗氧化信号通路被激活,抗氧化酶表达上调,骨骼肌中ROS维持生理水平,因此,我们推测,冬眠动物在低代谢状态和骨骼肌废用状态下,抗氧化防御能力增强可能是防止冬眠不活动引起的废用性肌萎缩的重要机制。总之,在废用条件下,非冬眠动物和冬眠动物骨骼肌中氧化应激水平和Nrf2介导的抗氧化信号通路的表现明显不同,可能是其肌萎缩程度不同的一个重要原因。综上所述,本研究对达乌尔黄鼠冬眠不同时期不同组织中氧化应激水平、抗氧化防御能力及其调控机制等方面进行了较系统的研究,结果显示,冬眠黄鼠不同组织在冬眠阵晚期组中ROS水平有不同程度上升,但是出眠时均恢复至夏季组水平,表明冬眠达乌尔黄鼠在多重应激条件下,具有维持氧化还原稳态的能力。其次,心脏和脑组织在冬眠阵晚期组中ROS水平显著高于夏季活跃组,表明不同组织对氧化应激具有不同的敏感性。第三,多种抗氧化酶的变化模式具有组织特异性。比如CAT蛋白在肝脏组织的整个冬眠季维持较高水平表达,但是在脑组织中并没有显著变化;GPx1和CAT蛋白表达在比目鱼肌整个冬眠季均显著升高,但是在腓肠肌中没有显著变化。第四,对废用条件下的冬眠黄鼠和后肢去负荷大鼠骨骼肌萎缩程度和氧化应激水平及抗氧化调控的比较研究显示,后肢去负荷组大鼠比目鱼肌和趾长伸肌肌肉萎缩明显,ROS水平显著升高,多种抗氧化酶的表达显著下降,从而表明,后肢去负荷导致骨骼肌氧化应激水平升高,抗氧化防御能力减弱,可能是诱导废用性肌萎缩的重要机制之一;但是冬眠不活动组黄鼠骨骼肌并未出现明显萎缩,且氧化应激水平维持稳定状态,多种抗氧化酶出现高表达,从而表明,冬眠动物在低代谢和废用状态下抗氧化防御能力的增强可能是防止冬眠不活动引起的废用性肌肉萎缩的重要机制。以上研究不仅为我们了解冬眠黄鼠对特殊生态环境的适应机制提供了新视角,也将为与自由基相关疾病的治疗提供理论依据和新的思路。

Abstract

fei dong mian dong wu (da shu 、xiao shu 、ren lei deng )zai ji xie qu fu he 、jin shi 、que xie -zai guan zhu deng ying ji zhuang tai xia ,ti nei yang hua yu kang yang hua zuo yong shi heng ,chu xian yang hua ying ji ,chang shi jian de yang hua ying ji hui shi ji ti chu xian yang hua sun shang 。er dong mian dong wu zai “dong mian -zhen jian jiao xing ”xun huan zhong ban sui zhao “que xie -zai guan zhu ”、jin shi he ji xie qu fu he deng duo chong ying ji tiao zhan ,dan shi zai ji chu mian hou bing wei biao xian chu ming xian de yang hua sun shang ji xiang ,dui dong mian ji duo chong ying ji tiao jian you dao de yang hua ying ji biao xian chu ji jiang de fang yu neng li 。yin ci ,tan tao dong mian dong wu dong mian bu tong shi ji bu tong zu zhi zhong yang hua ying ji shui ping bian hua ji ji diao kong ji zhi shi mu qian dong wu sheng li xue ling yu you guan dong wu dui ji duan huo te shu huan jing sheng li kuo ying ji zhi yan jiu de yi da re dian 。he yin zi E2xiang guan yin zi 2(nuclear factor erythroid 2[NF-E2]-related factor 2,Nrf2)/Kelchyang huan yang lv bing wan xiang guan dan bai 1(Kelch-like ECH-associated protein 1,Keap1)xin hao tong lu shi gong ren de kang yang hua sun shang de chong yao tong lu 。dang ti nei chan sheng da liang de huo xing yang (reactive oxygen species,ROS)shi ,Nrf2yu Keap1jie li er bei ji huo ,ji huo hou de Nrf2yi wei zhi xi bao he ,yu xiao Maf(small musculoaponeurotic fibrosarcoma)dan bai xing cheng yi er ju ti bing yu kang yang hua ying da yuan jian (antioxident response element,ARE)jie ge ,qi dong xia you duo chong kang yang hua mei biao da shang diao ,cong er qing chu guo duo de ROS,bao hu ji ti mian shou yang hua sun shang 。yin ci ,ben wen jiang yi dong mian bu ru dong wu da wu er huang shu (Spermophilus dauricus)wei yan jiu dui xiang ,jian ce dong mian bu tong shi ji bu tong zu zhi zhong yang hua ying ji shui ping (guo yang hua qing he bing er quan )de bian hua ,yi ji zhu yao de kang yang hua mei (chao yang hua wu qi hua mei 、guo yang 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ji zai zhen jian jiao xing ji wei chi jiao di de ROSshui ping ,cong er bao hu ji ti zai dong mian -zhen jian jiao xing zhou ji zhong mian shou yang hua sun shang 。di er bu fen :dong mian da wu er huang shu bu tong shi ji bu tong lei xing gu ge ji zhong yang hua ying ji shui ping he kang yang hua fang yu neng li de yan jiu 。ben bu fen yan jiu shua qu bu tong lei xing de gu ge ji (man su ji :bi mu yu ji ;kuai su ji :zhi chang shen ji ;hun ge ji :fei chang ji ),dui ji yang hua -kang yang hua shui ping ji ji diao kong ji zhi jin hang le yan jiu 。jie guo xian shi ,yu xia ji zu xiang bi ,zhi chang shen ji he fei chang ji zhong ,H2O2han liang zai dong mian qian he dong mian zhen wan ji zu zhong xian zhe jiang di ;MDAshui ping zai zhi chang shen ji he fei chang ji de zheng ge dong mian -zhen jian jiao xing zhou ji zhong jun xian zhe jiang di ,zai bi mu yu ji de zhen jian jiao xing he dong mian zhen zao ji zu xian zhe xia jiang ,dan shi zai ji dong mian zhen wan ji zu xiang bi zhen jian jiao xing he dong mian zhen zao ji zu xian zhe sheng gao ;chu mian shi H2O2he MDAnong du zai san chong ji rou zhong jun hui fu zhi xia ji zu shui ping 。kang yang hua mei de jie guo xian shi ,bi mu yu ji zhong CAThe GPx1yi ji fei chang ji zhong SOD2de dan bai biao da zai zheng ge dong mian ji jun wei chi jiao gao biao da shui ping ;zhi chang shen ji zhong ,SOD2dan bai biao da zai zhen jian jiao xing he chu mian zu xian zhe sheng gao ,CAThe GPx1dan bai biao da zai dong mian zhong (bao gua dong mian zhen zao ji zu he dong mian zhen wan ji zu )xian zhe sheng gao 。ling wai ,san chong ji rou zu zhi zhong ,duo chong kang yang hua mei de huo xing zai zhen jian jiao xing zu he dong mian zhen zao ji zu jun bu tong cheng du de gao yu dong mian zhen wan ji zu ,CATmei huo xing zai san chong ji rou de zheng ge dong mian ji jun wei chi gao huo xing 。dui Nrf2/Keap1xin hao tong lu de yan jiu jie guo xian shi ,bi mu yu ji he zhi chang shen ji zhong Nrf2he p-Nrf2dan bai biao da zai zheng ge dong mian ji jun 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ROSshui ping xian zhe gao yu xia ji huo yue zu ,biao ming bu tong zu zhi dui yang hua ying ji ju you bu tong de min gan xing 。di san ,duo chong kang yang hua mei de bian hua mo shi ju you zu zhi te yi xing 。bi ru CATdan bai zai gan zang zu zhi de zheng ge dong mian ji wei chi jiao gao shui ping biao da ,dan shi zai nao zu zhi zhong bing mei you xian zhe bian hua ;GPx1he CATdan bai biao da zai bi mu yu ji zheng ge dong mian ji jun xian zhe sheng gao ,dan shi zai fei chang ji zhong mei you xian zhe bian hua 。di si ,dui fei yong tiao jian xia de dong mian huang shu he hou zhi qu fu he da shu gu ge ji wei su cheng du he yang hua ying ji shui ping ji kang yang hua diao kong de bi jiao yan jiu xian shi ,hou zhi qu fu he zu da shu bi mu yu ji he zhi chang shen ji ji rou wei su ming xian ,ROSshui ping xian zhe sheng gao ,duo chong kang yang hua mei de biao da xian zhe xia jiang ,cong er biao ming ,hou zhi qu fu he dao zhi gu ge ji yang hua ying ji shui ping sheng gao ,kang yang hua fang yu 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论文参考文献

  • [1].菲在蚯蚓体内的分布及其对蚯蚓抗氧化防御体系的影响[D]. 史志明.南京农业大学2013
  • [2].外源硅对番茄幼苗水分胁迫伤害的缓解效应及机理研究[D]. 石玉.西北农林科技大学2014
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  • [4].益母草碱对肉仔鸡的免疫和抗氧化作用及其机制研究[D]. 杨莉.石河子大学2019
  • [5].MPA-CdTe QDs诱发小鼠氧化损伤、细胞凋亡的效应与机理[D]. 郝明路.山东大学2019
  • [6].颗粒物暴露致肺部炎性反应及细胞器功能紊乱的机制研究[D]. 王广雷.中国疾病预防控制中心2019
  • [7].氧化应激对动物消化道结构与功能影响的研究[D]. 陈群.江南大学2007
  • [8].TLRs介导的NF-κB信号通路在心肌肥大发生发展中作用的研究[D]. 李跃华.南京医科大学2004
  • [9].何首乌中二苯乙烯苷的制备及抗氧化机理研究[D]. 吕丽爽.江南大学2006
  • [10].Nrf2/ARE信号通路激活剂对选择性运动神经元损伤保护作用的研究[D]. 李哲.河北医科大学2007
  • 论文详细介绍

    论文作者分别是来自西北大学的魏艳红,发表于刊物西北大学2019-10-08论文,是一篇关于冬眠论文,氧化应激论文,抗氧化防御论文,后肢去负荷论文,信号通路论文,西北大学2019-10-08论文的文章。本文可供学术参考使用,各位学者可以免费参考阅读下载,文章观点不代表本站观点,资料来自西北大学2019-10-08论文网站,若本站收录的文献无意侵犯了您的著作版权,请联系我们删除。

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