论文摘要
水稻和小麦的表层胚乳会形成糊粉层,在颖果发育过程中,糊粉层将灌浆物质转运到胚和胚乳细胞内部;籽粒萌发时,分泌水解酶水解胚乳细胞中贮藏的淀粉和蛋白从而发挥重要的水解功能。糊粉层细胞的特点使其成为研究热点,但是仍有很多问题尚未澄清,例如胚乳细胞转化为糊粉层细胞的成因,发育过程和功能等。本实验选用发育和萌发不同阶段的稻麦颖果,树脂包埋后结合半薄切片技术和超薄切片技术观察其糊粉层显微结构和超微结构,采用扫描电子显微镜和荧光显微镜观察糊粉层外部形态和细胞壁荧光变化,主要研究结果如下:1.糊粉层是胚乳表层细胞转化而来的,根据大量观察结果,将糊粉层发育划分为五个阶段,各阶段典型特点如下:①胚乳细胞化期:胚乳游离核由外向内形成细胞壁。②脂体小球出现期:表层胚乳细胞高度液泡化,圆球体积累脂肪酸形成脂体小球。③糊粉粒形成期:矿质与蛋白等结合形成植酸钙镁颗粒累积于小液泡中,形成糊粉粒。④充实期:糊粉粒和脂体小球大量出现并充实,细胞液泡化程度降低。⑤成熟期:充实基本结束,具有典型糊粉层细胞特点,即:形状规则、壁厚、质浓、核存在且少淀粉。2.小麦背部维管束附近形成一到数层转移细胞,其它部位形成1~2层糊粉层细胞;水稻背部形成3~4层糊粉层,其它部位形成1~2层糊粉层细胞,并于内侧形成亚糊粉层。3.籼稻糊粉层细胞发育比粳稻快,充实速度也快;同一品系大小不同的籽粒糊粉层不同:大粒品种糊粉层多为2层,小粒品种多为1层;同一品种同一籽粒不同部位糊粉层差别较大,在水稻中:背部糊粉层分化发育充实速度快,层数多,细胞形状不规则,亚糊粉层丰富;腹部糊粉层分化充实速度慢,层数少,形状规则,横切面多为方形,亚糊粉层少。4.糊粉层细胞中含有大量的蛋白、脂类和P、K、Ca、Mg等矿质元素,很少淀粉体,细胞器丰富,是活细胞;与糊粉层细胞同时发育的内胚乳细胞含有大量的淀粉体,矿质元素含量低,后期细胞核消失,细胞形状不规则,壁薄,是死细胞。5.糊粉层是胚乳表层细胞积累脂类矿质和蛋白等“灌浆废物”转变而成的,过量的灌浆废物导致水稻糊粉层内侧形成亚糊粉层。6.籽粒萌发过程中,糊粉粒4~6d消耗完毕,但有部分胞内物质不能被籽粒利用,萌发后期仍然存在于细胞中。水稻胚乳消耗从靠近盾片位置向籽粒顶端推进。7.糊粉层的功能:转运营养、积累养分、为萌发提供生理活性物质、维持籽粒微环境以保持生活力,同时维持籽粒休眠状态。
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