食种动物对掌叶木种子命运与自然更新影响的研究

论文摘要

为探索我国特有珍稀植物掌叶木（Hadeliodendron bodinievri）天然更新不良的动物性致濒因素,了解喀斯特森林生态系统中食种（实）动物对植物种子命运与种群更新策略的影响。本研究于2006年和2007年对贵州省茂兰国家级自然保护区内次生林掌叶木种群结构及更新现状、种子产量与结实特征、小型啮齿类种子捕食者及无脊椎动物种子捕食者、种子被捕食消失规律、种子初级扩散与次级扩散等内容进行了研究。研究表明种子捕食消耗是掌叶木种群衰退、更新不良的重要外因,种子命运受到种子捕食者、喀斯特小生境及种子特性三者互作影响。研究的主要结果与结论如下:1、研究地掌叶木种群自然更新不良、种群龄级结构呈现衰退表型;次生林种群中萌生结实株比例较大,蒴果出种率低;但种群结实量年间差异不明显,种子总产量相对较高,能为自然更新提供充沛种源供应。2、掌叶木种群喀斯特小生境复杂,呈多样化随机分布;种群多呈集群分布,对小生境适应性高,从实生母树和幼苗的着生生境看,石面、石沟、石缝和土面是掌叶木利用的主要小生境类型。3、研究地主要发现8种小型啮齿类动物,分别是花白竹鼠（Rhizomys pruinosus）、黄胸鼠（Rattus fravipectus）、青毛巨鼠（Beryimys bowersi）、社鼠（R..niviventer）、黄毛鼠（Rlosea）、小家鼠（Mus musculus）、针毛鼠（Niviventer fulvescens）、白腹巨鼠（Leopoldamys edwardsii）,可划分为4个群落型,分别为:农田型—黄胸鼠小家鼠群落、灌丛型—针毛鼠社鼠群落、森林型—白腹巨鼠针毛鼠社鼠群落和灌丛型—社鼠针毛鼠白腹巨鼠群落。其中至少有青毛巨鼠、社鼠、针毛鼠和白腹巨鼠在林地取食掌叶木种实,又以白腹巨鼠和社鼠数量居多;啮齿动物对掌叶木种子捕食作用强烈,但年间种群数量动态并未受到掌叶木种子产量影响,说明掌叶木种子是鼠类捕食的偏好食物,但非决定性的大宗食物。4、松鼠科动物和昆虫幼虫是掌叶木树冠层的主要捕食者;松鼠科动物主要有赤腹松鼠（Callosciurus flavimanus）、隐纹花松鼠（Tamiops swinhoei）和红颊长吻松鼠（Dremomysrufigenis）;对赤腹松鼠的取食观察与统计表明,在落果期间,松鼠大量剥食蒴果捕食掌叶木种子,日平均取食时长达到1.6小时,取食量达到179.1粒/h,且对种子质量有较强的选择性。树冠上的蛀果昆虫幼虫主要有桃蛀螟、卷叶螟、果蝇和蓟马,虫害率在结实初期和中期较高,平均可达13.9%和9.5%。5、蚂蚁是地面主要的昆虫类取食者,种类至少有鼎突多刺蚁（Polyrhachis Vicina）、大齿猛蚁（Odontomachus Haematodus）和东方行军蚁（Dorlus orientalis）3种,主要取食掌叶木种子的白色种衣脂肪体,但也有消耗种子和啃噬蒴果的行为。蚂蚁有强烈的搬运和就近埋藏行为,常将种子浅埋于母树下的土面小生境中,但由于搬运距离短,易受到母树阴蔽和土壤微生物、土壤动物的侵害,并未对林下更新具有明显作用。6、掌叶木的种子雨时间集中发生在每年8月下旬至9月上中旬间,年间的种子雨时间并不完全一致,种子雨强度主要受到降雨的影响。种子雨中的饱满种子比例与种子雨强度成正比,研究年度间差异性显著（Z=-2.204,P=0.028）,说明种子产量的增加,有助于树冠层种子逃脱松鼠和昆虫的捕食,增加进入地表种子库的机会。7、地面种子库的种子消失动态受到种子雨强度变化的影响,种子雨强度的增大会导致地面捕食作用的增强,年间的种子雨强度变化造成地面种子消失率呈现显著差异（F=4.265,df=27,P=0.049）,表明地面食种动物取食种子的不饱和性,地表种子库存在数量庞大的捕食者群体。8、进入地面种子库的种子消失呈现规律性,种子在降落后的24小时内存在最大的捕食风险（丢失率67%）,48小时内93%的种子消失,而48小时到72小时的种子消失率仅为7%;表明地面动物对掌叶木种子的捕食作用强烈,而种子进入地表种子库的时间越长,逃脱捕食的可能性越大。9、喀斯特小生境类型对种子的消失率存在显著影响（χ2=12.647,df=5,P=0.027）,6种小生境的种子消失率排序依次为:石沟＞石槽＞土面＞石面＞石缝＞石洞;动物对小生境的选择性可能与捕食过程中的生境的隐蔽性、通过性等因素有关。10、运用线标法跟踪种子命运显示,大部分种子在扩散后被取食消耗掉,小部分被搬运或散落到石面、石沟和石缝生境中;被保定的种子仅在石面与石缝中有萌发,说明在条件适宜时被扩散至这三类小生境中的种子更有可能萌发和建成;这与对掌叶木现存种群的生境利用情况相符,表明了尽管食种动物是掌叶木种子巨大的消费者,但掌叶木依然需要依赖动物的捕食来传播种子,而种子是否能够萌发与建成,则取决于小生境的生存环境状况。研究表明,由于食种动物强烈的种子捕食作用,使掌叶木种子造成巨大损耗,可供更新的种子资源减少;另外,受到小生境条件和自身萌发特性的影响,被扩散的种子也极难萌发,因而造成掌叶木种群自然更新不良。基于种子捕食与种子扩散特点,可以认为食种动物与掌叶木种群间存在非平衡性进化依赖关系,而这种关系是造成其自然更新效率低下的重要因素。最后,针对这一珍稀物种的增殖与保护,还提出了相应的保育管理建议。

论文目录

• 摘要
• Abstract
• 1 绪论
• 1.1 引言
• 1.2 立项依据与研究意义
• 1.2.1 立项依据
• 1.2.2 研究意义
• 1.2.3 特色与创新点
• 1.3 食种动物与种子传播研究文献综述
• 1.3.1 植物种子的传播方式与意义
• 1.3.2 种子扩散过程与种子命运
• 1.3.3 动物对植物种子的捕食与传播
• 1.3.4 食果动物与植物间的协同进化理论
• 1.3.5 动物的种子捕食对幼苗建成与种群更新恢复的影响
• 1.3.6 喀斯特生态系统动植物关系及掌叶木研究进展
• 1.3.7 国内研究概况与未来研究发展趋势
• 1.4 课题来源
• 1.5 研究目标、技术路线及主要研究内容
• 1.5.1 研究目标
• 1.5.2 技术路线
• 1.5.3 主要研究内容
• 2 研究地概况
• 2.1 自然地理环境
• 2.1.1 地理位置
• 2.1.2 地质基础与地貌发育
• 2.1.3 气候与水文
• 2.1.4 土壤条件
• 2.2 生物资源概况
• 2.2.1 植物资源
• 2.2.2 动物资源
• 2.2.3 喀斯特森林生态特征
• 2.3 样地概况
• 2.3.1 区域状况
• 2.3.2 样地区域气候
• 2.3.3 研究对象
• 3 掌叶木的种子生产与结实特征
• 3.1 材料与方法
• 3.1.1 样地概况
• 3.1.2 调查与分析方法
• 3.2 结果与分析
• 3.2.1 掌叶木结实量
• 3.2.2 果序出蒴果量与蒴果出种量
• 3.3 讨论
• 3.4 本章小结
• 4 掌叶木种群小生境、结构及更新状况
• 4.1 材料与方法
• 4.1.1 样地概况
• 4.1.2 调查与分析方法
• 4.2 结果与分析
• 4.2.1 掌叶木小生境状况
• 4.2.2 掌叶木种群结构
• 4.2.3 掌叶木实生苗更新状况
• 4.2.4 掌叶木基株种群分布格局
• 4.2.5 掌叶木克隆繁殖分株种群的分布格局
• 4.2.6 掌叶木种群对小生境资源的利用
• 4.3 讨论
• 4.4 本章小结
• 5 研究地啮齿动物群落调查
• 5.1 材料与方法
• 5.1.1 样地选择
• 5.1.2 调查方法
• 5.1.3 统计方法
• 5.2 结果与分析
• 5.2.1 研究地啮齿类群落组成状况
• 5.2.2 捕获种群的生态型分布
• 5.2.3 不同生境啮齿动物群落多样性特征及群落型
• 5.2.4 种群数量的季节变化与年变化
• 5.2.5 种群动态与掌叶木种子产量
• 5.3 讨论
• 5.4 本章小结
• 6 地面捕食掌叶木种实的啮齿动物
• 6.1 材料与方法
• 6.1.1 地面取食掌叶木种子的啮齿动物种类
• 6.1.2 取食成员对掌叶木种子的选择性
• 6.1.3 掌叶木种实取食成员的取食效率
• 6.2 结果与分析
• 6.2.1 林中地面取食掌叶木种子的啮齿动物种类
• 6.2.2 取食成员对掌叶木种子的选择性
• 6.2.3 掌叶木种实取食成员的取食效率
• 6.3 讨论
• 6.4 本章小结
• 7 松鼠科动物对掌叶木种子的捕食行为观察
• 7.1 研究方法
• 7.1.1 研究方法
• 7.1.2 统计方法
• 7.2 结果与分析
• 7.2.1 掌叶木落果期松鼠科动物的取食活动频度
• 7.2.2 赤腹松鼠取食日节律与取食强度
• 7.2.3 赤腹松鼠对种实的选择性
• 7.3 讨论
• 7.4 本章小结
• 8 捕食掌叶木种实的无脊椎动物
• 8.1 材料与方法
• 8.1.1 掌叶木种实的无脊椎动物取食群团
• 8.1.2 无脊椎动物取食时空差异及地面取食者
• 8.2 结果与分析
• 8.2.1 掌叶木无脊椎动物取食群团
• 8.2.2 树冠层无脊椎动物捕食者的危害特点
• 8.2.3 无脊椎动物取食时空差异及地面取食者
• 8.3 讨论
• 8.4 本章小结
• 9 基于小生境、捕食者与时间差异的地表种实消失过程
• 9.1 材料与方法
• 9.1.1 实验材料与方法
• 9.1.2 喀斯特小生境的划分
• 9.1.3 统计方法
• 9.2 结果与分析
• 9.2.1 不同结实期种实平均消失速率
• 9.2.2 基于不同捕食者类型的种实消失
• 9.2.3 基于不同小生境类型的种实消失
• 9.3 讨论
• 9.4 本章小结
• 10 种子雨、种子库及种子命运
• 10.1 材料与方法
• 10.1.1 研究方法
• 10.1.2 统计方法
• 10.2 结果与分析
• 10.2.1 种子雨的时间、强度与组成（种子命运）
• 10.2.2 种子雨的时空差异
• 10.2.3 种子库动态与种子命运
• 10.3 讨论
• 10.4 本章小结
• 11 食种动物对掌叶木种子次级扩散的影响
• 11.1 研究方法
• 11.1.1 实验方法
• 11.1.2 种子的标记方法
• 11.2 结果与分析
• 11.2.1 种子的丢失与找回、扩散方向及扩散距离
• 11.2.2 扩散点小生境类型
• 11.2.3 被保定种子的萌发
• 11.3 讨论
• 11.4 本章小结
• 结论
• 保育管理建议
• 参考文献
• 附录
• 攻读学位期间发表的学术论文
• 致谢