旱稻连作障碍的成因及其调控

论文摘要

国内外已有的研究结果表明旱稻产量可达5-8.7t/ha。总体上看,旱稻的产量比相同条件下的水稻低20%-30%,用水量比水稻低60%,水分利用效率比水稻高1.6-1.9倍。然而,旱稻的种植推广面积有限,究其原因,“连作障碍”是限制旱稻发展的主要因素。“连作障碍”是指旱稻在连作情况下的生长受抑和产量下降。这种现象可能与连作情况下线虫或土传病害的发生,由水分胁迫导致土壤结构和供肥能力的变化,根系分泌的有毒物质的累积等有关。到目前为止,造成旱稻“连作障碍”的具体原因尚不清楚。本研究目的在于:（1）考查旱稻对土壤热处理的生长反应;（2）探明营养缺乏是否是造成旱稻“连作障碍”的主要原因;（3）比较旱稻对不同形态氮源的生长反应;（4）研究栽培管理措施对缓解“连作障碍”的作用;（5）研究在连作旱稻土壤中不同品种间是否存在基因型差异。在国际水稻研究所,利用大田、微区和盆栽试验进行了相关研究。取得的主要研究结果如下:（1）与未经热处理的连作旱稻土壤相比,土壤热处理显著地促进了旱稻的生长。不同热处理温度和热处理时间的试验结果表明,在90℃下处理12h或在120℃下处理3h就已经观察到对旱稻生长显著的促进作用。在120℃下处理12h,旱稻的生长表现最佳。在所调查的参数中,旱稻的叶面积对土壤热处理的反应最敏感,总生物量和茎蘖数次之。比较不同土壤对热处理反应的结果发现,连作旱稻土壤经热处理后对旱稻生长的促进作用大于水稻土壤热处理。土壤热处理为判断旱稻土壤“连作障碍”的程度提供了一套简便、快速的检验方法。旱稻生长对土壤热处理的反应越大,表明土壤“连作障碍”的程度越严重。（2）在第9季连作旱稻小区进行的大田微区试验和一系列的盆栽试验结果表明,增施氮肥显著地促进了连作旱稻的生长,改善了叶片的氮营养和提高了旱稻的产量;Yashida溶液中的微量元素、磷肥和钾肥对旱稻生长均没有起到显著的促进作用。不同磷肥对连作旱稻土壤中旱稻生长的促进作用不同,钙镁磷肥、磷矿粉和磷化学试剂（二水合磷酸二氢钠）对旱稻生长没有起任何的促进作用,过磷酸钙对早稻生长的促进作用较小,而solophos的效果较大。对这些磷肥化学成分的分析结果表明,过磷酸钙和sols分别含有1.70%和2.91%的氮。因此,过磷酸钙和solophos对旱稻生长的促进效果可能是由于改善了植株的氮营养,而不是磷营养。此外,大田连作土壤的有效磷含量随着连作季数的增加而增加。这就排除了磷素缺乏造成早稻“连作障碍”的可能性。热处理后连作旱稻土壤的总氮量保持不变,但使土壤中NH4+的释放量增加了62%。盆栽试验中,在0.23-0.90 g N pot-1的施氮量下,旱稻的生长随着施氮量的增加而增加。增施氮肥对连作旱稻生长的促进作用表明氮素缺乏可能是旱稻“连作障碍”的主要原因。这种氮素缺乏可能与土壤供氮能力的降低或植株吸氮能力的下降有关。（3）在旱稻连作土壤中,不同氮源对旱稻生长的促进作用不同,其中,硫酸铵对旱稻生长的促进作用最大。盆栽试验中,低施用量下的硫酸铵和尿素均显著地促进了旱稻的生长,然而,在较高施用量下,旱稻在硫酸铵处理中的生长表现明显优于尿素处理,并且这种差异随着施氮量的增加而增大。比较不同土壤对硫酸铵和尿素施入的反应发现,在连作旱稻土壤中,硫酸铵和尿素对旱稻生长的的促进作用大于水稻土壤。连作旱稻土壤的pH接近中性（6.93）。在1.2 g N pot-1的施用量下施入硫酸铵和尿素后,土壤pH分别降低了0.64和0.28个单位。硫酸铵对土壤的酸化可能提高了连作土壤中养分的有效性或者改变了微生物的群落,从而促进了旱稻的生长。采取适当的氮肥管理措施,如施用硫酸铵可能缓解旱稻的连作障碍。（4）休耕、水旱轮作、以及与旱地作物轮作均缓解了旱稻的连作障碍。在两季休耕、三季水稻后的田块中,旱稻的产量、生物量、库容（单位面积颖花数）和千粒重均显著地高于连作旱稻。经过两季休耕和三季水稻后,旱稻产量对施氮的反应增加,土壤的持水能力和根系活力增强,0-10cm土壤容重降低。旱稻-旱地作物轮作模式下的旱稻产量显著地高于旱稻-休耕模式。三种旱地作物中,与大豆轮作后的旱稻产量高于玉米和甘薯。（5）在连作旱稻土壤中,不同品种在生长方面表现出显著的基因型差异。所有品种在硫酸铵处理下的生长表现明显优于土壤热处理和未处理对照。在热处理、施用硫酸铵处理和对照土壤中,两个新的旱稻品系IR80508-B-57-3-B和IR78877-208-B-1-2的生长表现均优于其它品种。其中,在未处理的对照土壤中,IR80508-B-57-3-B和IR78877-208-B-1-2的总生物量分别为Apo的4.2和3.4倍。与水稻土壤相比,在连作旱稻土壤中,不同品种所表现的基因型差异较大。品种在连作旱稻土壤中生长表现的差异与根系有关。在未处理的连作旱稻土壤中,IR80508-B-57-3-B和IR78877-208-B-1-2的根系生物量分别比Apo高约3和2倍。庞大的根系增加了与土壤的接触面积,从而能够更多地从土壤中吸收水分、矿质营养。同时,较大的根系还能分泌出较多的酸性物质来活化土壤养分,从而增加根系对养分的吸收。本研究表明,硫酸铵的施用、休耕、轮作以及对连作障碍不敏感的高产旱稻新品种的选用等措施都可以用来缓解旱稻的“连作障碍”。对这些管理措施的生理机制的研究将有助于找到旱稻“连作障碍”的真正原因。在实际的旱稻生产中,要结合当地的土壤状况、灌溉条件、施肥和管理水平来综合考虑这些管理措施。

论文目录

• 中文摘要
• ABSTRACT
• 前言
• 1 旱稻生产的基本情况
• 2 旱稻抗旱的形态与生理生化机制
• 2.1 气孔调节
• 2.2 抗氧化物质和酶活性增强
• 2.3 维持叶片水势
• 2.4 激素调节
• 2.5 渗透调节物质的累积
• 2.6 维持叶片蒸腾速率
• 2.7 干旱诱导蛋白的保护作用
• 2.8 水稻抗旱性生理机理研究中存在的问题
• 3 旱稻的育种与遗传改良研究
• 4 旱稻的连作障碍
• 5 旱稻连作障碍的可能性原因
• 5.1 旱稻连作障碍的生物性原因
• 5.2 旱稻连作障碍的非生物性原因
• 5.2.1 根系分泌物
• 5.2.2 土壤矿质营养的缺乏
• 5.2.3 土壤物理性状的变化
• 6 缓解旱稻连作障碍的措施
• 6.1 轮作与休耕
• 6.2 营养管理
• 6.2.1 氮肥管理
• 6.2.1.1 增加氮肥施用量
• 6.2.1.2 选择氮肥形态
• 6.2.1.3 提高氮肥利用率
• 6.2.2 磷肥管理
• 6.2.3 土壤物理性状的改善
• 6.2.4 品种的筛选
• 7 本研究的目的与意义
• 第一章 旱稻的连作障碍
• 1 材料与方法
• 1.1 试验材料
• 1.2 试验设计
• 1.3 试验管理
• 1.4 取样与样品处理
• 1.5 考种与测产
• 1.6 数据整理与分析
• 2 结果与分析
• 2.1 旱稻与水稻之间产量的差异
• 2.2 旱稻与水稻之间生物量和产量构成因子的差异
• 3 讨论
• 第二章 旱稻对土壤热处理的生长反应
• 1 材料与方法
• 1.1 试验材料
• 1.2 试验设计
• 1.3 试验管理
• 1.4 取样与样品处理
• 1.5 测定项目与测定方法
• 1.6 数据整理与分析
• 2 结果与分析
• 2.1 旱稻在热处理土壤中的生长表现
• 2.2 旱稻在不同比例的热处理和对照土壤中的生长表现
• 2.3 旱稻在不同温度处理土壤中的生长表现
• 2.4 旱稻在不同热处理时间土壤中的生长表现
• 2.5 旱稻在不同土壤的未处理对照和热处理下的生长表现
• 3 讨论
• 3.1 土壤热处理对连作旱稻生长的影响
• 3.2 比较旱稻在经热处理的连作旱稻土壤和水稻土壤中生长反应
• 3.3 对连作旱稻"连作障碍"的成因的探讨
• 第三章 旱稻对不同养分的生长反应
• 1 材料与方法
• 1.1 试验材料
• 1.1.1 大田微区试验
• 1.1.2 盆栽试验
• 1.2 试验设计
• 1.2.1 大田微区试验
• 1.2.2 盆栽试验
• 1.3 试验管理
• 1.4 取样与样品处理
• 1.5 考种与测产
• 1.6 数据整理与分析
• 2 结果与分析
• 2.1 YOSHIDA溶液对连作旱稻生长的影响
• 2.2 NPK对连作旱稻生长的影响
• 2.3 大量元素和微量元素对连作旱稻生长的影响
• 2.4 不同形态磷肥对连作旱稻生长的影响
• 2.5 尿素对连作旱稻生长的影响
• 3 讨论
• 第四章 旱稻对不同形态氮源的生长反应
• 1 材料与方法
• 1.1 试验材料
• 1.2 试验设计
• 1.3 试验管理
• 1.4 取样与样品处理
• 1.5 测定项目与测定方法
• 1.5.1 株高、分蘖数、叶片SPAD值、叶面积和生物量的测定
• 1.5.2 组织氮含量的测定
• 1.5.3 土壤pH的测定
• 1.5.4 土壤铵态氮含量的测定
• 1.6 数据整理与分析
• 2 结果与分析
• 2.1 旱稻在五种氮源和四种施氮量下的生长表现
• 2.2 尿素和硫酸铵对旱稻生长的影响
• 2.3 不同土壤对尿素和硫酸铵施入的反应
• 2.4 比较连作旱稻和水稻土壤对硫酸铵施入的反应
• 2.5 旱稻在氮硫混施下的生长表现
• 2.6 不同形态氮肥对土壤pH的影响
• 3 讨论
• 3.1 不同形态氮肥对旱稻生长的促进作用
• 3.2 比较旱稻在硫酸铵和尿素施用下的生长表现
• 3.3 不同基因型品种对硫酸铵的反应
• 第五章 旱稻对休耕与轮作措施的反应
• 1 材料与方法
• 1.1 试验材料
• 1.2 试验设计
• 1.3 试验管理
• 1.4 取样与样品处理
• 1.5 测定项目与测定方法
• 1.5.1 考种与测产
• 1.5.2 根系伤流量、土壤容重和含水量的测定
• 1.6 数据整理与分析
• 2 结果与分析
• 2.1 休耕和轮作对旱稻产量及形成的影响
• 2.2 休耕与轮作对土壤持水能力、容重和根系活力的影响
• 2.3 不同轮作模式与休耕的比较
• 3 讨论
• 第六章 比较不同品种对"连作障碍"的反应
• 1 材料与方法
• 1.1 试验材料
• 1.2 试验设计
• 1.3 试验管理
• 1.4 取样与样品处理
• 1.5 测定项目与测定方法
• 1.6 数据整理与分析
• 2 结果与分析
• 2.1 不同基因型品种在连作旱稻土壤中的生长表现
• 2.2 不同基因型品种在不同土壤中的生长表现
• 3 讨论
• 3.1 不同品种在连作旱稻土壤中的基因型差异
• 3.2 品种选择与遗传改良
• 第七章 造成旱稻"连作障碍"的生物因素与非生物因素
• 1 材料与方法
• 1.1 试验材料
• 1.2 试验设计
• 1.2.1 滤纸试验
• 1.2.2 盆栽试验
• 1.3 试验管理
• 1.4 取样与样品处理
• 1.5 测定项目与测定方法
• 1.5.1 株高、分蘖数、叶片SPAD值、叶面积和生物量的测定方法
• 1.5.2 根系线虫数量的测定方法
• 1.5.3 土壤中微生物量的测定方法
• 1.5.4 组织含氮量的测定方法
• 1.5.5 土壤中铵态氮含量的测定方法
• 1.6 数据整理与分析
• 2 结果与分析
• 2.1 旱稻在滤纸试验中的生长表现
• 2.2 玉米在连作旱稻土壤中的生长表现
• 2.3 旱稻在种子的杀真菌剂处理、土壤热处理和Γ-射线处理下的生长表现
• 2.4 土壤热处理和Γ-射线处理对土壤中NH4+浓度和微生物数量的影响
• 3 讨论
• 3.1 土壤热处理和Γ-射线辐射处理与连作障碍
• 3.2 连作障碍与线虫
• 3.3 连作障碍与真菌
• 第八章 结语
• 1 研究小结
• 1.1 连作旱稻的产量下降
• 1.2 旱稻对土壤热处理的生长反应
• 1.3 旱稻对不同养分的生长反应
• 1.4 旱稻对不同形态氮源的生长反应
• 1.5 旱稻对休耕与轮作措施的反应
• 1.6 比较不同品种对连作障碍的反应
• 1.7 造成旱稻"连作障碍"的生物因素与非生物因素
• 2 本研究的创新点
• 2.1 试验设计有创新
• 2.2 明确了氮素缺乏是造成旱稻"连作障碍"的主要原因
• 2.3 提出了休耕和轮作可作为缓解旱稻"连作障碍"的栽培管理措施
• 2.4 发现了不同品种对"连作障碍"的反应存在着显著的差异
• 3 本研究存在的问题及进一步研究的思考
• 3.1 存在的问题
• 3.1.1 对连作旱稻根系形态和生理生化特性未展开系统研究
• 3.1.2 对旱稻营养生理的研究不够深入
• 3.1.3 对造成"连作障碍"的生物因素和非生物因素的探讨不够深入
• 3.2 进一步研究的思路
• 3.2.1 盆栽试验的结果进行大田验证
• 3.2.2 研究在旱稻连作土壤中硫酸铵的效果优于尿素的机理
• 3.2.3 加强旱稻高产栽培管理的综合研究
• 参考文献
• 致谢
• 攻读博士学位期间发表论文情况