天童常绿阔叶林植被—大气界面水碳耦合模型与机制研究

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植被—大气界面是水汽和CO2交换的主要场所,该界面交换的水汽和CO2是陆地生态系统水、碳通量的主要组分,而且两者都受到冠层气孔导度的控制,因此冠层气孔导度成为陆地生态系统水碳耦合的主要节点。而冠层气孔导度对于环境因子响应敏感,对冠层水碳通量控制和调节的生态过程是非线性的,如何连续地模拟冠层的水碳通量是一个备受关注的科学问题。本论文选择天童常绿阔叶林为研究对象,于2009年6月-2011年3月,对栲树群落的树干液流、气象及水文要素、冠层叶片同位素以及该林区不同演替阶段的叶片碳同位素及水分利用效率进行了监测和研究,从树干液流与叶片碳同位素耦合的角度,建立了冠层水碳耦合模型,阐明了冠层水碳耦合过程。主要研究结果如下：1 2009年6月—2010年8月,林外总降雨量2316mm,林内穿透雨量、树干茎流量和林冠截留量分别占总降雨量的81.7%、2.3%和16.0%。穿透雨量与冠层叶面积指数、树冠开放度以及降雨因子具有极显著相关关系（P<0.01）,树干径流量随树干胸径的增大而增加；林冠截留率与降雨量、降雨持续时间、降雨强度、降雨时间、空气相对湿度均呈极显著负相关（P<0.01）,而与风速呈极显著正相关（P<0.01）。2天童常绿阔叶林植被演替,明显提高了0～60cm土壤深度的饱和导水率（Ks）。土壤容重、非毛管孔隙度、有机质含量是影响Ks的主要因子。植被演替到灌丛阶段,Ks均值已显著高于草地,演替到中后期阶段,Ks均值提高迅速,演替至顶极森林Ks均值达到最高（3.28mm min-1）。顶极群落栲树林能够抵御10年1遇的暴雨而不产生地表径流,次顶极群落木荷林能够抵御1年1遇的暴雨,而草地、灌丛和马尾松林等处于演替早期阶段的植物群落容易引发暴雨地表径流。3在栲树群落内,单日（2009年10月6日）单树蒸腾从最小值5.07（g m-2s-1）到最大值84.28（gm-2s-1）,相差18倍,树种之间相比,栲树的日平均蒸腾量是木荷的2倍。反映了大小不同的树木个体在群落中对水分利用的差异、贡献和在群落中的功能地位。但是同一胸径级,木荷的树干液流和蒸腾速率较栲树快,因为木荷的气孔比栲树大。胸径较大的树木具有较高的整树蒸腾量,很大程度上归因于它的边材面积大、总液流量高,同时,高大树木在森林中占据空间优势,比其他个体从环境中获得较多的光热资源,这些条件保证了高大树木具有较高的液流量。不同气象环境条件下,栲树和木荷个体树干液流变化差异很大。在晴天,栲树和木荷的树干液流随太阳辐射有规律地变化,日进程曲线很规则,在中雨的天气条件下,栲树和木荷的树干液流值较晴天和多云天气迅速下降,日最大值仅为1.5gm-2s-1；在暴雨的气象条件下（2009年10月1日）,栲树和木荷的树干液流降到0～0.5gm-2s-1极低的水平。一年内,栲树和木荷的蒸腾量表现出与季节变化吻合的规律。在11月到次年2月整个冬季,栲树和木荷的树干液流密度和树冠蒸腾量维持在一个很低的水平,3月份之后,树干液流密度开始上升,直到7、8月份,蒸腾量达到最大值,9月份之后开始下降,尤其是10月份以后下降速度非常明显。在诸多环境因子中,光合有效辐射和空气水蒸汽压亏缺是树干液流和蒸腾的主要驱动力。4用水量平衡方法测得的蒸散与用彭曼公式计算的蒸散比较接近,栲树群落的总蒸散占总降雨量的72.1%,土壤贮水变化值占总降雨量的20.2%,径流量仅占总降雨量的6.7%。在总蒸散中,林冠蒸腾量占总蒸散的81.4%,蒸散以林冠蒸腾为主,栲树冠层的蒸腾量最大值为7.2 mmd-1,出现在8月份,最小值为0.52 mmd-1,出现在2月。光辐射和空气水蒸汽压亏缺是影响冠层蒸腾的重要环境因子。栲树群落作为顶极群落具有巨大的拦蓄降雨和调节径流的作用。5常绿阔叶林木荷群落内6个常见树种叶片的δ13Cl值的范围在-28.45‰—-32.49‰之间,水分利用效率在3.5～4.7 mmolCO2·mol-1,6个树种水分利用效率的顺序为细叶青冈>木荷>苦槠>栲树>石栎>米槠。不同演替序列优势树种水分利用效率随演替进展表现出明显的协同变化规律,石栎的水分利用效率呈降低趋势,而栲树和木荷呈升高趋势。但是在后期演替阶段,木荷水分利用效率呈减少趋势,栲树一直在增加,优势种水分利用效率随演替进展的变化验证了天童植被演替序列的合理性。水分利用效率与生境有关,在山脊特殊生境,云山青冈水分利用效率最高,栲树和木荷较低,在灌丛生境,石栎水分利用效率最高,在水分条件较好的常绿阔叶林生境,栲树和木荷的水分利用效率较高。6栲树冠层沿8m高度梯度自上而下叶片δ13C范围在-27.57‰到-31.96‰之间,自上而下逐渐降低,存在Martinelli“冠层贫化效应”,下降值为-3.1‰,与Martinelli其提出的温带和热带冠层冠层叶片δ13C下降值-3.6‰非常吻合,为“冠层贫化效应”假说在我国东部亚热带常绿阔叶林区也成立提供了实验依据。栲树冠层WUE的均值范围在3.29到5.25mmolCO2 mol-1之间,水分利用效率WUE表现为冠层顶部>中部>底部的规律,在时间尺度上,5月份冠层上部的WUE最高,为5.25 mmolCO2 mol-1。在冠层梯度上,净光合速率Pn和Nmass均存在显著差异（p<0.01）。冠顶净光合速率显著高于冠下,从1月到7月Pn逐月上升,在7月份冠顶达到最高值15.4μmolCO2m-2s-1,9月份以后,Pn依次下降。Nmass也表现出与Pn相同的变化趋势,1-7月份呈上升趋势,9月份之后显著下降,最大值2.8%也出现在7月份。11月份到次年1月份比较低。在冠层梯度上,δ13C、WUE, Pn和Nmass之间均存在正相关的关系。7基于sap flow与冠层叶片13C的甄别率值Δ13C,首先建立栲树群落每个冠层梯度水碳耦合模型：然后根据每个冠层梯度的叶面积指数建立冠层整体平均水碳耦合模型：利用Li-6400对冠顶、冠下4 m、冠下6m高度的叶片光合速率进行实测,对模型进行验证,结果表明实测值与预测比较接近,所建模型精度很高（R=0.90,F=46.84,P<0.0001）,具有可靠性。把冠层叶片δ13C值、树干液流值以及叶面积指数代入建立的模型,获取得了栲树冠层连续的瞬时平均净光合速率数据。以2010年8月份为例,上午8点之前,处于很低的水平,接近于0,上午8：00之后开始迅速上升,10：00达到最大值,之后开始下降,下午18：00以后,又恢复到0值附近。气温和光合有效辐射与冠层净光合速率也极为相关,可以用对数曲线表示。空气水汽压亏缺与冠层净光合速率呈正线性正相关。当冠层蒸腾量小于200 g m-2s-1时,冠层光合速率随蒸腾速率的增加而增加,当冠层蒸腾量大于200 g m-2s-1时,冠层光合速率随蒸腾速率的增加而减小。8近60年,天童地区月平均气温、降雨量和月参考蒸散量（ET0）在7、8月份明显增加,年平均气温、降雨量和ET0增加趋势十分显著（P<0.001）；天童地区常绿阔叶林56年NPP的平均值为12.196t·hm-2·a-1,近60年升高趋势极为显著（P<0.0001）；未来温度升高2℃,降水量增加20%的情景下,该地区常绿阔叶林的NPP将升高15.9%。未来温度升高2℃,降水量减少20%的情景下,NPP将降低4.9%。未来温度升高2℃,降水量不变的情景下,NPP将增加5.5%；年降雨量、ET0年均值和年平均气温是影响NPP变化的主要因子。

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ABSTRACT

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1 绪论

1.1 研究目的和意义

1.2 国内外研究现状、存在问题及发展趋势

1.2.1 植被光合模型研究进展

1.2.2 植被蒸散研究进展

1.2.3 树干液流研究进展

1.2.4 森林冠层水碳通量耦合研究进展

1.2.5 净初级生产力水碳耦合模型研究进展

1.3 拟解决的科学问题和研究特色

1.3.1 拟解决的科学问题

1.3.2 研究特色

1.4 技术路线

1.5 研究内容

1.5.1 常绿阔叶林冠层降雨再分配的数量特征

1.5.2 不同演替阶段常绿阔叶林对土壤饱和导水率的影响

1.5.3 栲树群落树干液流时空变异规律研究

1.5.4 栲树群落蒸发散研究

1.5.5 常绿阔叶林优势树种叶片碳同位素和水分利用效率研究

1.5.6 栲树冠层叶片碳同位素的冠层效应以及与光和参数的关系

1.5.7 基于树干液流与冠层碳同位素分馏的冠层平均光合速率模型的构建

1.5.8 近60年气候变化对天童常绿阔叶林净第一生产力的影响

1.6 本研究创新点

2 典型常绿阔叶林冠层降雨再分配的数量特征

2.1 材料与方法

2.1.1 研究区概况

2.1.2 研究方法

2.1.3 数据处理

2.2 结果与分析

2.2.1 林外降雨特征

2.2.2 冠层降雨再分配的数量特征

2.3 结论与讨论

2.3.1 冠层降雨再分配的数量特征

2.3.2 冠层结构与环境因子对林冠降雨再分配的影响

3 植被演替对土壤饱和导水率的影响

3.1 材料与方法

3.1.1 研究区概况

3.1.2 研究方法

3.1.3 数据处理

3.2 结果分析

3.2.1 植物群落演替对土壤物理性质的影响

3.2.2 不同演替阶段植物群落土壤剖面饱和导水率的特征

3.2.3 土壤物理性质对饱和导水率的影响

3.2.4 土壤有机质与土壤饱和导水率的关系

3.2.5 饱和导水率与暴雨径流的关系

3.3 结论

3.3.1 植被演替对饱和导水率影响

3.3.2 植被演替过程中土壤因子对饱和导水率的影响

3.3.3 不同演替阶段植物群落产流机制及水文功能

4 栲树和木荷树干液流密度与整树蒸腾的个体差异及其对环境因子的响应

4.1 材料和方法

4.1.1 试验地基本情况

4.1.2 树干液流观测

4.1.3 边材面积与叶片气孔大小和数量的确定

4.1.4 整树蒸腾量计算

4.1.5 环境因子的测定

4.2 结果与分析

4.2.1 木荷与栲树树干液流速率日变化规律以及个体和种间差异

4.2.2 木荷与栲树树干液流密度个体及种间差异

4.2.3 不同气候条件对栲树和木荷树干液流的影响

4.2.4 栲树和木荷蒸腾的季节变化规律

4.3 讨论

4.3.1 树木形态对树干液流和整树蒸腾的影响

4.3.2 气象因子对树干液流的影响

4.3.3 树干液流的季节变化规律

5 天童常绿阔叶林区栲树群落蒸发散

5.1 研究地区与研究方法

5.1.1 研究地概况

5.1.2 气象与小气候因素观测方法

5.1.3 径流量的观测方法

5.1.4 土壤水分

5.1.5 树干液流观测方法

5.1.6 蒸散量计算方法

5.2 结果与分析

5.2.1 栲树群落蒸腾的月变化特征

5.2.2 栲树群落水量平衡和蒸散的量化和区分

5.3 讨论与小结

5.3.1 冠层蒸腾量

5.3.2 水量平衡法蒸散与彭曼公式法蒸散比较以及蒸散的组成区分

5.3.3 栲树群落径流特征

13C及水分利用效率差异性'>6 天童常绿阔叶林常见优势树种δ¹³C及水分利用效率差异性

6.1 材料与方法

6.1.1 样地概况和树种选择

6.1.2 样品采集和测试

6.1.3 植物水分利用效率计算

6.1.4 气象因子观测

6.1.5 土壤水分测定

6.1.6 植物叶片含水量测定

6.1.7 数据分析

6.2 结果与分析

6.2.1 典型常绿阔叶林木荷群落内6个树种水分利用效率和季节动态

6.2.2 常绿阔叶林不同演替阶段优势树种水分利用效率的动态变化

6.2.3 不同生境条件下常绿阔叶林优势树种水分利用效率的差异

6.3 讨论

6.3.1 典型常绿阔叶林木荷群落内6个树种水分利用效率和季节动态

6.3.2 常绿阔叶林不同演替阶段优势树种水分利用效率的动态变化

6.3.3 不同生境条件下常绿阔叶林优势树种水分利用效率差异

6.4 结论与建议

6.4.1 常见树种水分利用效率存在差异

6.4.2 优势树种水分利用效率受生境影响

6.4.3 植被恢复建议

7 栲树冠层碳同位素组成与光合特征参数的关系

7.1 研究方法

7.1.1 研究区概况

7.1.2 样地设置

7.1.3 冠层观测的主要环境因子

7.1.4 冠层叶片Pn的测定

mass的测定'>7.1.5 叶片N_mass的测定

13C的测定'>7.1.6 叶片δ¹³C的测定

7.1.7 植物水分利用效率计算

7.2 结果与分析

13C和WUE的时空格局'>7.2.1 栲树群落冠层叶片δ¹³C和WUE的时空格局

mass的时空格局'>7.2.2 栲树冠层Pn和N_mass的时空格局

13C、WUE、Pn和N_mass相互间的关系'>7.2.3 δ¹³C、WUE、Pn和N_mass相互间的关系

7.3 讨论与小结

13C存在Martinelli"冠层效应"'>7.3.1 栲树冠层叶片δ¹³C存在Martinelli"冠层效应"

7.3.2 栲树冠层水分利用效率存在冠层效应

mass的冠层效应'>7.3.3 栲树冠层光合速率与N_mass的冠层效应

13C、WUE、Pn和N_mass之间的相互关系'>7.3.4 栲树冠层δ¹³C、WUE、Pn和N_mass之间的相互关系

13C栲树群落冠层水碳耦合模型'>8 基于SAPFLOW与δ¹³C栲树群落冠层水碳耦合模型

8.1 研究方法

8.1.1 基于树干液流的单株气孔导度到林段冠层气孔导度的尺度扩展

8.1.2 整树蒸腾量计算

8.1.3 林段总蒸腾量计算

8.1.4 林分水平不同冠层梯度水碳耦合模型的建立

8.2 结果与分析

8.2.1 栲树群落冠层蒸腾与气孔导度的日变化特征

8.2.2 栲树冠层水碳耦合模型预测冠层净光合速率

8.2.3 冠层水碳耦合模型的验证

8.3 讨论与小结

8.3.1 栲树冠层蒸腾量和冠层气孔导度的日变化

8.3.2 栲树冠层净光合速率的日变化

8.3.3 栲树冠层水碳耦合模型验证

9 近60年气候变化对天童地区常绿阔叶林净初级生产力影响

9.1 研究地区与研究方法

9.1.1 研究区概况

9.1.2 研究方法

9.2 结果与分析

9.3 讨论

9.3.1 近60年天童地区气候变化规律

9.3.2 近60年天童地区气候变化对常绿阔叶林NPP的影响

9.3.3 天童地区自然植被NPP现实值及未来全球气候变化对NPP的影响

10 总结与展望

10.1 主要结论

10.2 研究存在的不足及展望

参考文献

附录

致谢

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