论文摘要
植物分泌结构是大多数植物抵抗病原菌、寄生虫、食草昆虫、甚至食草动物入侵和机械损伤等的重要结构和化学防御体系。目前对植物分泌结构已有大量的研究,而缺乏对分泌结构发生、形成和衰老全过程的细胞学本质的深入了解。本文利用细胞化学、光学显微镜、扫描和透射电子显微镜技术研究了木通科（Lardizabalaceae）植物猫儿屎（Decaisnea fargesii Franch.）果实乳汁道、锦葵科（Malvaceae）植物陆地棉（Gossypium hirsutum L.）叶色素腺体（Pigment glands）以及芸香科（Rutaceae）植物白藓（Dictamnus dasycarpus Turcz.）分泌组织及其非腺毛的形态、分布和发生发育规律,揭示了腺体和非腺毛的细胞程序性死亡（PCD）的细胞学特征,并进一步探讨了几类腺体与非腺毛之间的关系。猫儿屎为一种野生的橡胶植物,整个植物体中仅果实中含有一种特殊类型的分泌结构即乳汁道,这种乳汁道可合成和积累橡胶。猫儿屎乳汁道起源于子房表面一层表皮细胞,通过原始表皮细胞凹陷、分泌表皮的膨胀及凹陷口的愈合过程,在果实中形成一个网状的胞间道系统。在发育后期,分泌表皮细胞壁呈薄膜状或部分细胞壁瓦解。因此,猫儿屎乳汁道是起源于一层表皮细胞且部分细胞发生溶解的溶生型分泌道。猫儿屎乳汁道分泌表皮细胞在发育中表现出PCD的特征,为植物发育过程中的PCD事件。其特征表现为：液泡和质膜的降解、细胞壁变薄或部分降解、细胞质紊乱、液泡中大量的膜状结构和絮状结构、线粒体和畸形的细胞核伴随着降解的质体出现在液泡中,还观察到细胞核被橡胶颗粒包裹。TUNEL检测和DAPI染色表明,在分泌表皮发育过程的凹陷期到膨胀期晚期,细胞核呈TUNEL阳性,成熟时呈TUNEL和DAPI阴性,DNA的降解开始较早,而完全降解相对较晚。DNA凝胶电泳结果显示,DNA呈拖尾状,但未出现梯带,说明DNA的降解是随机的。猫儿屎果实乳汁道的PCD过程伴随着橡胶颗粒的合成与积累。橡胶颗粒的形成是随机的,橡胶颗粒前体结构表现为细胞质中一些黑色嗜锇的絮状或膜状的团块结构,这些团块结构紧贴瓦解的质体、线粒体,以及膨胀的内质网的一端；随后,降解的细胞组分不断地整合到橡胶颗粒前体上,使其体积增大。橡胶颗粒及前体被液泡吞噬而进入液泡后,继续整合液泡中来自降解的细胞质的泡状结构、絮状结构及团块状结构,甚至包裹某些细胞器,最后发育为结构均匀的成熟的橡胶颗粒。在猫儿屎乳汁道的PCD过程中,细胞降解的产物用于橡胶颗粒的合成。色素腺体（分泌囊）是锦葵科棉属植物及近缘植物所特有的特征,在棉花发育过程中起着重要的作用。陆地棉叶色素腺体起源于表皮下方一团细胞质浓密的基本分生组织细胞；色素腺体的中央细胞及部分鞘细胞在发育过程中降解；成熟的色素腺体（分泌囊）由一层扁平的上皮细胞和1-3层鞘细胞围绕着中央大的腔隙组成,最外1-2层鞘细胞的细胞壁在发育后期明显加厚。溶生型棉花色素腺体的发育也是一个植物PCD的过程。在发育后期,色素腺体中央细胞的细胞核呈TUNEL阳性；DAPI染色表明,色素腺体细胞核逐渐畸形,最后消失；DNA的降解呈弥散拖尾,未出现梯带图谱。这和猫儿屎果实乳汁道分泌表皮细胞核和基因组DNA的降解类似。棉花色素腺体降解的细胞学特征表现为中央细胞瓦解、细胞核电子致密度深、染色体凝集、细胞核直到晚期完全降解、分泌细胞和鞘细胞的液泡中出现大量的电子致密的小体结构和膜状的自溶体、细胞壁膨胀并最后完全降解,表明自体吞噬作用和自溶作用介导了棉花色素腺体PCD过程中细胞的降解。陆地棉叶色素腺体细胞的PCD伴随着棉酚的合成和积累。在色素腺体发育早期,中央细胞中尚未观察到黑色的棉酚沉淀。随后,在细胞质和细胞器降解的同时,细胞质和自溶体表面的黑色沉淀逐渐变大增多,而在阴性对照组中尚未观察到黑色沉淀,但始终未观察到其它细胞器如质体或内质网出现黑色沉淀的证据。因此,棉酚是在细胞质中自由产生的,色素腺体是棉酚的重要合成和积累位点。在液泡中,自溶体中包围的物质转变为黑色的棉酚沉淀。当分泌细胞和鞘细胞降解,自溶体随着细胞的解体而瓦解,并释放出其包含的物质。表明色素腺体PCD的产物可能用于棉酚的合成,棉酚的合成与自溶体密切相关,液泡介导的自体吞噬过程可能是棉酚物质合成的途径之一。白鲜植物体具有分泌囊、头状腺毛和囊状腺毛3种分泌组织,另外还分布有一种非腺毛。分泌囊仅出现在叶中,主要分布于靠近叶片上表皮的叶肉组织中。成熟分泌囊由鞘细胞和一层上皮细胞围绕的圆形腔隙构成,上皮细胞扁平。头状腺毛和囊状腺毛分布于白鲜地上的各器官中,如茎、叶、花序轴、花萼、花瓣、花丝、子房。头状腺毛为多细胞分泌表皮毛,头部细胞由多数细胞组成,柄部由两列细胞组成。囊状腺毛兼有头状腺毛、分泌囊和非腺毛的结构特征,具有头状腺毛膨大的头部、非腺毛喙状的顶部以及膨大头部中分泌囊的结构。非腺毛的分布与腺毛类似,但在花丝中尚未发现,其为单细胞的表皮毛。白鲜非腺毛、头状腺毛、囊状腺毛和分泌囊均起源于原表皮细胞；非腺毛、头状腺毛由单个原表皮直接发育而来。分泌囊和囊状腺毛则由单个原表皮细胞平周分裂后产生的内侧子细胞分别向内和向外发育形成,并且在发育过程中均出现细胞的降解,为溶生型分泌组织。头状腺毛、囊状腺毛和分泌囊是挥发油的重要积累位点。白鲜囊状腺毛发育过程中的细胞学特征表现为：中央细胞或鞘细胞核畸形、染色体边缘化或紧贴核膜、后期细胞核完全消失；质体膜系统最终紊乱；逐渐降解的线粒体和质体在发育后期被液泡吞噬；细胞壁逐渐膨胀,最终完全降解,呈现PCD的特征。光学显微镜和透射电子显微镜结果显示：非腺毛、头状腺毛和分泌囊的发育过程中也显示了如膜系统紊乱、双层膜结构、多泡体结构、液泡中大量弥散的絮状物质、以及细胞核的逐渐消失等PCD的特征。几类分泌结构虽然有不同的发生方式和发育过程,但它们的最终命运却是相同的,产生分泌物的同时伴随着PCD。由此推测PCD可能是分泌结构发育或衰老过程中的普遍的现象,分泌细胞降解的产物用于分泌物的合成。
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