雷公藤(Tripterygium wilfordii Hook.f.)优良无性系选育技术的研究

雷公藤(Tripterygium wilfordii Hook.f.)优良无性系选育技术的研究

论文摘要

以福建省泰宁县的雷公藤野生植株和人工林为研究对象,开展雷公藤的个体生态学和优良无性系选育技术研究,为藤本植物雷公藤的驯化栽培提供基础研究背景,为藤本植物、药用植物的遗传改良提供理论支撑。根据泰宁县农业区划和土壤普查资料,对泰宁县全境雷公藤自然资源分布状况进行调查;以泰宁县芦下、江坑为观测点,开展雷公藤物候观察;以芦下天然起源雷公藤为研究对象,研究野生雷公藤的种内变异;以泰宁县玉溪的雷公藤人工林为研究对象,研究雷公藤的个体生态学规律,并以之为选择群体,开展优良单株选择技术研究;以选出的优良单株为材料,在福建省林业科学研究院采用根扦插技术进行无性系化,并进行无性系苗期生长测定;采用美国CID公司生产的CI-301 CO2 GAS ANALYZER研究无性系苗木的光合生理特性;采用ELISA法、高效液相色谱法分别研究无性系苗木的内源植物激素、雷公藤甲素含量变异规律;以扦插时间、扦插材料、扦插基质和生长激素为试验因素,开展雷公藤扦插技术研究。本文的主要研究结果:雷公藤主要分布区的自然环境特点:①气候:>10℃年积温5000~5500℃,年降雨量1700~1800mm,相对湿度80~86%。②海拔:海拔高度300~500m的高丘地带为雷公藤的适宜分布区;海拔200~300m的河谷地和500~800m的低山为雷公藤的一般分布区;海拔800~1700m的中山为雷公藤的边缘产区。③地形:在300~500m垂直高度上,雷公藤的生长状况,缓坡优于陡坡,南坡优于北坡,下坡优于中、上坡。④土壤:雷公藤自然分布的土壤类型中,红壤占90%,黄壤占5%,紫色土占5%;土壤的PH值为5~6.5,平均为6,显示雷公藤喜弱酸性土壤。⑤植被:雷公藤植物群落中共分布各类植物60科111属135种,其中蕨类植物8科11属11种,裸子植物4科4属4种,被子植物48科96属120种(双子叶植物41科77属98种,单子叶植物7科19属22种)。一年中,雷公藤的生长季约300d,落叶休眠期约65d。生长季为2月中旬~12月中旬,期间藤条生长呈现出“快—慢—快”生长节律,对应于2个藤条生长期,分别称之为春梢生长和秋梢生长。春梢抽梢期约120d,其间约100d为速生期;春梢生长量呈现出下坡>上坡现象。秋梢抽梢期约70d,其间约50d为速生期;秋梢生长量小于春梢。多年生雷公藤4月中旬现蕾,5月中上旬初花,果实成熟于9月中下旬;上坡和下坡的生殖节律基本一致;多年生雷公藤每年开花结实1次,结实量呈现大小年交替变化规律。野生雷公藤种内存在丰富的变异,冠幅、枝数、地茎、主藤长的变异系数分别为55.73%、59.52%、38.27%、53.2%;野生雷公藤各生长性状存在极显著的相关性,冠幅与地茎、冠幅与主藤长、地茎与主藤长的相关性达到极显著水平,冠幅与枝数的相关性达到显著水平。不同坡位雷公藤根系的分布量都呈现出随土层深度的增加而递减的规律;雷公藤根系生长具有坡位效应,下坡、中坡根量大于上坡;根系的平均含水率为43.88%,呈现出下坡>中坡>上坡规律;根系的径级分配在不同坡位上均存在相同的规律,即粗根>中根>细根,粗根比例为62.18%;植株根、茎、叶生物量分别占全生物量的52.75%、37.67%、9.58%;植株的地径、平均藤径、枝数等生长性状与全生物量存在显著或极显著相关关系,通过最优方程的拟合,可以建立以枝数、地径、平均藤径、平均藤长为自变量的全生物量估测模型。雷公藤人工林选优的合理对比株数为16株。以枝数为选优目标,其选优标准为1.5倍比值;以地径为选优目标,其选优标准为1.45倍比值;以平均藤长为选优目标,其选优标准为1.45倍比值;以平均藤径为选优目标,其选优标准为1.85倍比值。最后用指数选优法从36株候选株中选出23个优良单株,入选率为1.05%,生长指标为林分平均水平的1.47~1.8倍。23个优良单株的根扦插总成活率为94.4%,生长量均超过对照;扦插苗生长呈现出“快—慢—快—停”年生长节律。苗木的枝数、地径、主藤长的生长差异达到显著性水平;枝数、地径的广义遗传力分别为0.3612、0.4664;系统聚类分析结果,23个无性系分为粗壮型、伸展型、中间型、普通型4个类型;以地径、枝数为主要选择指标,共选出苗期速生无性系10个,与23个无性系的平均数相比,其枝数的平均生长优势为10.17%,地径的平均生长优势为22.75%。雷公藤苗木净光合速率的日变化曲线呈不对称双峰曲线,出现“午休”现象;通过比较上、中、下部叶片的净光合速率,发现下部叶片更能准确反映植株的日变化规律;雷公藤对光的适应性属中等偏下,为中度耐荫植物,其苗木光补偿点为17u mol.m-2.s-1,光饱和点为600u mol.m-2.s-1;苗木的净光合速率与气温、叶温、光合有效辐射、蒸腾速率呈极显著正相关关系,与大气相对湿度、叶内湿度、胞内CO2浓度、胞间CO2浓度呈极显著负相关关系;主藤长伸长生长受净光合速率、蒸腾速率影响显著;雷公藤无性系间光合作用差异明显,编号为17、13、16、10、11、4、6的7个无性系具有较高净光合速率。雷公藤无性系间的IAA、GA、ABA、ZR四种内源植物激素含量具有一定差异性。差异程度:IAA>GA>ABA>ZR。IAA与GA、IAA与ZR、GA与ZR之间呈现出极显著的正相关关系,说明这三种激素含量水平密切相关;ABA的含量与其余三种激素间没有特别的相关性,属独立因素。雷公藤无性系间的内源激素平衡性较差,对其生理活动和生长状态产生了一定影响。雷公藤苗木的根木质部的雷公藤甲素含量是根韧皮部的1.29倍,二者之间的相关性极其显著;无性系间的根韧皮部、根木质部的雷公藤甲素含量差异达到显著性水平;通过联合选择,共选出2个高雷公藤甲素含量无性系,并进一步选出1个兼有速生及高雷公藤甲素含量双优性状的优良无性系。雷公藤根扦插受季节限制不明显,枝条扦插成活率受夏季高温的影响较大,扦插最佳时间为2~3月或9月小阳春;在非适宜季节,根扦插可以选用ABT2号、ABT3号生根粉,枝扦插可以选用ABT1号生根粉进行促根处理;根扦插与枝扦插相比,存在成活率高、根系发达、生长好等优势;根扦插的最适取穗长度为6cm~8cm,枝扦插的最适取穗长度为12cm~15cm,并以枝条中段取穗为佳;根扦插对基质的适应性比枝扦插强,雷公藤扦插最经济适用的基质为沙壤土。本文通过雷公藤生长发育环境调查、物候观察、种内变异、根系分布规律、植株生物量分配规律及全生物量模型等基础研究,开展了雷公藤个体生态学、优良单株选择、苗期生长特性、光合特性、内源植物激素含量、雷公藤甲素含量等研究,选育出雷公藤苗期速生无性系10个,高雷公藤甲素含量无性系2个,兼有速生、高雷公藤甲素含量双优性状无性系1个,同时,探索总结了雷公藤扦插繁殖技术体系,制定了雷公藤育种策略,为雷公藤的遗传改良、良种化、产业化的发展提供了物质基础和技术保障,填补了国内外有关这一研究领域的空白。

论文目录

  • 摘要
  • 英文摘要
  • 1 文献综述
  • 1.1 雷公藤生物学特性
  • 1.1.1 雷公藤的形态特征
  • 1.1.2 雷公藤根部的解剖学特征
  • 1.1.3 雷公藤资源分布与适生环境
  • 1.2 雷公藤医药应用研究进展
  • 1.2.1 雷公藤的药理作用研究
  • 1.2.1.1 对肾上腺皮质功能的影响
  • 1.2.1.2 对免疫系统的影响
  • 1.2.1.3 抗生育作用
  • 1.2.1.4 抗肿瘤作用
  • 1.2.1.5 抗炎作用
  • 1.2.1.6 抗菌作用
  • 1.2.1.7 其它作用
  • 1.2.2 雷公藤的临床应用研究
  • 1.2.3 雷公藤的毒副作用研究
  • 1.3 雷公藤化学成分及制备工艺研究进展
  • 1.3.1 雷公藤化学成分研究
  • 1.3.1.1 生物碱类
  • 1.3.1.2 二萜类
  • 1.3.1.3 三萜类
  • 1.3.1.4 倍半萜类
  • 1.3.1.5 其它类化合物
  • 1.3.2 雷公藤检测技术研究
  • 1.3.3 雷公藤成分合成及分离制备技术研究
  • 1.3.3.1 雷公藤有效成分的化学合成及修饰
  • 1.3.3.2 雷公藤有效成分的生物制备
  • 1.3.3.3 雷公藤大规模制备工艺研究
  • 1.4 雷公藤生物农药应用研究进展
  • 1.5 雷公藤栽培技术和资源利用研究进展
  • 1.5.1 雷公藤栽培技术研究
  • 1.5.1.1 雷公藤生理生态学特性
  • 1.5.1.2 雷公藤育苗技术
  • 1.5.1.3 雷公藤造林技术
  • 1.5.2 雷公藤资源利用研究
  • 1.5.2.1 雷公藤有效成分含量的差异性
  • 1.5.2.2 雷公藤的采收利用方法
  • 2 本研究的意义、区域概况及技术路线
  • 2.1 国内外林木无性系育种研究进展
  • 2.2 本研究的意义
  • 2.2.1 本研究的必要性
  • 2.2.2 本研究拟达到的预期效果
  • 2.2.3 本研究的特色及创新之处
  • 2.3 本研究的技术路线
  • 3 雷公藤遗传改良基础研究
  • 3.1 雷公藤育种策略研究
  • 3.1.1 引言
  • 3.1.2 背景
  • 3.1.2.1 雷公藤育种策略研究的意义
  • 3.1.2.2 雷公藤遗传改良的基础条件
  • 3.1.3 育种策略与程序
  • 3.1.3.1 育种目标与技术路线
  • 3.1.3.2 育种群体的建立
  • 3.1.3.3 杂交育种
  • 3.1.3.4 诱变育种
  • 3.1.3.5 分子育种
  • 3.1.3.6 良种繁育
  • 3.1.3.7 推广区域
  • 3.2 雷公藤生长发育环境的调查
  • 3.2.1 气候
  • 3.2.2 海拔
  • 3.2.3 地形
  • 3.2.4 土壤
  • 3.2.5 植被
  • 3.3 物候观察
  • 3.3.1 试验地点与观测方法
  • 3.3.1.1 试验地
  • 3.3.1.2 观测方法
  • 3.3.2 观测结果
  • 3.3.2.1 雷公藤春梢生长
  • 3.3.2.2 雷公藤秋梢生长
  • 3.3.2.3 雷公藤生殖生长
  • 3.4 种内变异
  • 3.4.1 材料与方法
  • 3.4.2 结果分析
  • 3.4.2.1 雷公藤的表型变异
  • 3.4.2.2 野生雷公藤表型性状的相关性
  • 3.4.3 讨论
  • 3.5 根系分布规律
  • 3.5.1 材料与方法
  • 3.5.2 结果分析
  • 3.5.3 讨论
  • 3.6 植株生物量的分配规律及生物量模型的研究
  • 3.6.1 材料与方法
  • 3.6.2 结果分析
  • 3.6.2.1 雷公藤总生物量的植株分配
  • 3.6.2.2 雷公藤根系生物量的组成
  • 3.6.2.3 雷公藤全生物量的决定因素及估测模型
  • 3.6.3 讨论
  • 4 雷公藤优良单株选择
  • 4.1 研究方法概述
  • 4.1.1 选优林分
  • 4.1.2 选优性状
  • 4.1.3 选优方法
  • 4.1.4 参数估算方法
  • 4.2 试验地与调查方法
  • 4.2.1 试验地概况
  • 4.2.2 样地调查方法
  • 4.3 结果分析
  • 4.3.1 对比株的最佳株数
  • 4.3.2 各性状的选择标准
  • 4.3.3 指数选优的结果
  • 4.4 结论与讨论
  • 5 雷公藤无性系苗期生长测定
  • 5.1 材料与方法
  • 5.2 结果分析
  • 5.2.1 扦插成活率及苗木生长节律
  • 5.2.2 1.5年生苗木生长量方差分析及遗传参数估计
  • 5.2.3 2年生苗木生长差异比较及聚类分析
  • 5.2.3.1 无性系生长性状分析
  • 5.2.3.2 无性系生长性状比较
  • 5.2.3.3 无性系系统聚类分析
  • 5.2.4 生长性状相关分析
  • 5.2.5 病虫危害情况
  • 5.2.6 速生无性系早期选择
  • 5.3 结论与讨论
  • 6 雷公藤苗木生长的生理学基础
  • 6.1 材料与方法
  • 6.1.1 试验地和供试材料
  • 6.1.2 光合测定方法
  • 6.1.3 内源植物激素测定方法
  • 6.1.4 数据统计方法
  • 6.2 结果分析
  • 6.2.1 光合特性分析
  • 6.2.1.1 苗期光合作用的日变化规律
  • 6.2.1.2 苗期光合作用的光响应规律
  • 6.2.1.3 苗期光合作用与主要生理生态因子的关系
  • 6.2.1.4 无性系苗木光合特性的差异
  • 6.2.1.5 光合因子与生长性状的相关研究
  • 6.2.2 内源植物激素分析
  • 6.2.2.1 无性系苗木内源激素含量的差异
  • 6.2.2.2 激素间相关分析
  • 6.2.2.3 内源激素平衡分析
  • 6.2.3 内源植物激素与生长性状、光合因子的相关性
  • 6.3 结论与讨论
  • 7 雷公藤高药用成分无性系选择
  • 7.1 材料与方法
  • 7.1.1 仪器与试剂
  • 7.1.2 色谱条件
  • 7.1.3 供试溶液的制备
  • 7.1.4 对照品溶液的制备
  • 7.1.5 检测状态分析
  • 7.1.5.1 线性关系考察
  • 7.1.5.2 稳定性试验
  • 7.1.5.3 精密度试验
  • 7.1.5.4 回收率试验
  • 7.1.6 计算方法
  • 7.2 结果分析
  • 7.2.1 检测状态分析结果
  • 7.2.1.1 线性关系考察
  • 7.2.1.2 稳定性试验
  • 7.2.1.3 精密度试验
  • 7.2.1.4 回收率试验
  • 7.2.2 雷公藤甲素在根系中的分布变异规律
  • 7.2.2.1 雷公藤甲素在根韧皮部与木质部中的分布变异
  • 7.2.2.2 根内不同部位雷公藤甲素含量的相关性
  • 7.2.3 雷公藤甲素含量的无性系差异
  • 7.2.4 雷公藤甲素含量与生长性状及生理因子的关系
  • 7.2.5 速生与高雷公藤甲素含量双优无性系选择
  • 7.3 结论与讨论
  • 8 雷公藤无性繁育技术
  • 8.1 材料与方法
  • 8.1.1 扦插时间试验
  • 8.1.2 插穗种类试验
  • 8.1.3 基质配比试验
  • 8.1.4 促根剂试验
  • 8.2 结果分析
  • 8.2.1 不同扦插时间对扦插成活率的影响
  • 8.2.2 不同插穗生根情况和成活率的差异
  • 8.2.2.1 根扦插与枝扦插成活率比较
  • 8.2.2.2 不同枝龄对扦插成活率的影响
  • 8.2.2.3 不同取枝部位对扦插成活率的影响
  • 8.2.2.4 不同插穗长度对扦插成活率的影响
  • 8.2.3 不同基质配比对不同插穗生根率和生长的影响
  • 8.2.4 不同促根剂对扦插生根率的影响
  • 8.3 结论与讨论
  • 8.3.1 结论
  • 8.3.2 讨论
  • 8.4 雷公藤扦插繁殖技术要点小结
  • 8.4.1 圃地选择与苗床准备
  • 8.4.2 插穗准备
  • 8.4.3 扦插过程
  • 8.4.4 田间管理
  • 8.4.5 成苗与起苗
  • 9 结论与讨论
  • 9.1 主要结论
  • 9.2 讨论
  • 参考文献
  • 附1
  • 致谢
  • 相关论文文献

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