水稻氮效率评价系统的建立与氮高效形成机理的研究

水稻氮效率评价系统的建立与氮高效形成机理的研究

论文摘要

随着粮食生产水平和产量的提高,化肥的施用量不断增加,特别是氮肥。与其他主要水稻生产国相比,中国稻田氮肥施用量较高而利用率较低。稻田氮肥利用率低和大量的氮素损失在造成资源浪费、水稻生产成本增加、农民增产不增收的同时还导致一系列不良的环境反应。而选用氮高效基因型和合理的氮肥调控是目前提高水稻氮素利用效率、降低环境氮污染的最理想和有效的途径。本研究在热带和亚热带两个气候区条件下,结合温室盆栽和大田试验,系统研究了不同基因型水稻对氮肥反应的差别,比较了水稻氮肥利用率的基因型差异,客观评价了与氮效率相关的生理性状在氮效率形成过程中的作用,并确立了一套用于氮效率基因型评价的系统,最后进一步分析了可能引起水稻氮效率差异形成的生理生化原因。主要的研究结果如下:(1)不同基因型水稻对氮肥反应的差异显著。施氮处理的植株高度比不施氮处理的高出11.6%~22.1%左右。不施氮处理使水稻剑叶变短。总干物质积累量(TDW)、氮素生物量生理利用率(FNUEb)、单位籽粒氮素的籽粒重(Gw/Ng)、每穗籽粒氮积累量(GNPP)和抽穗期的氮素生物量生理利用率(FNUEb-FL)均随株高增加而增加,而收获指数(HI)和籽粒氮素运转率(NTR)随株高增加而降低。施氮处理的水稻抽穗迟,抽穗至成熟的天数多,因此全生育期比不施氮处理的长。FNUEb-FL、成熟期的氮素生物量生理利用率(FNUEb-PM)和氮素籽粒生理利用率(PE)均随着生育期延长而增加的趋势。生育期中等的基因型,其氮素籽粒生产效率(NUEg)比生育期短的高,但生育期太长反而降低NUEg。而在2005旱季(2005DS)和雨季(2005WS)观察到氮素回收效率(RE)有随着生育期延长而降低的趋势。施氮处理的水稻分蘖和单位面积的穗数多,但成穗率相对低。水稻叶片叶色对氮肥的反应特别敏感,不同基因型水稻的SPAD(Soil and plant analysis development section)存在显著差异,而且这种差异相对稳定。(2)在水稻生长发育的主要时期,不同基因型间、不同类型间地上部干物质积累差异显著,这不仅和不同生育阶段的生长速率、基因型本身的生长发育特性有关,还受到环境因素的影响。施氮增加了水稻成熟期干物质积累,不同基因型增加的幅度不同。2004年和2005年华中农业大学盆栽试验(2004HZAU、2005HZAU)、2005旱季和雨季的增幅范围分别在3.31(Dular,基因型名称,下同)~5.66倍(Starbonnet),1.10(镇稻88)~2.01倍(Ⅱ-32B),0.61(IR72903-121-2-1-2)~1.08倍(IR71700-247-1.1-2)和0.13(IR72)~0.33倍(IR75217H)之间。(3)不同基因型水稻地上部氮素积累总量随着生育进程的发展而增加,在成熟期达到最大值。在水稻生育的关键时期,各基因型水稻氮素积累量差异显著,在幼穗分化期和抽穗期,不同氮肥处理下的差异趋势与不同基因型干物质积累情况基本相似。(4)不同基因型水稻的产量及其构成因素对施氮后的反应不同。施氮处理条件下,所有供试验基因型的单位面积穗数比不施氮的高。在2004HZAU、2005HZAU、2005DS和2005WS中,施氮处理条件下的每穗颖花数增加的基因型数分别为23个、9个、12个和9个:粒重增加的基因型数分别为14个、8个、11个和2个;而结实率降低的基因型数分别为18个、8个、12个和12个。(5)本研究采用反映水稻氮素吸收、利用不同方面的相关氮肥利用率指标对不同材料进行比较发现,各基因型氮肥利用率差异显著。在2个氮肥处理下,常规粳稻的HI、NPI和NHI比常规籼稻低,而TDW和NUEb-PM高于常规籼稻;杂交籼稻的HI和GNPP在4种水稻类型中均最高。杂交籼稻的PE、RE和AE比常规籼稻高;常规籼稻的NPI、NTE和NHI/HI均比新株型稻(NPT)的高。另外,NPT的PE和AE比常规籼稻高。(6)稻草氮浓度(Ns%)与氮素运转效率(NTE)、GNPP、氮肥生产指数(NPI)和抽穗期生物量生理利用率(FNUEb-FL)均存在负相关关系。籽粒氮浓度(Ng%)与TDW、稻草氮素积累量、抽穗期氮素生物量生产效率(NUEb-FL)、成熟期氮素生物量生产效率(NUEb-PM)和FNUEb-PM呈负相关(2005,HZAU;2005DS,IRRI)。Ns%与NUEg、NPI呈负相关,籽粒氮浓度(Ng%)与NUEb-FL、NUEb-PM和FNUEb-FL呈负相关(2005WS,IRRI)。但Ng%受到氮素供应水平和栽培管理措施的影响大,同时Ns%和Ng%还受到环境与基因型互作的显著影响。氮收获指数(NHI)和籽粒产量、地上部总吸氮量(TN-PM)、NUEg呈正相关,而与Ns%为负相关(2005HZAU);NHI和籽粒氮素运转率(NTR)均与地上部总吸氮量呈正相关(2005DS)。(7)构建综合评价指标对不同水稻材料的氮素利用率进行评价时,兼顾高产和氮高效。采用氮效率相关指标对不同基因型进行排序发现,在不同氮处理间和不同季节间的结果有差别。但每穗籽粒氮素积累量对各基因型的评价结果均相近,因此认为其是氮肥利用率评价的一个重要指标。(8)建立了以籽粒产量、地上部总吸氮量、NUEg、NUEb-PM和每穗籽粒氮素积累量为指标的综合评价体系,对通过初筛后的16个基因型进行聚类,分成氮高效基因型、中等氮效率(包括中上和中下)基因型以及氮低效基因型4类。(9)施氮量对不同氮效率水稻产量形成和氮效率的影响不同。氮素的吸收积累量随着氮肥用量的增加而增加,但施氮量提高到一定水平后,氮效率低的品种吸氮量增加幅度比较小。籽粒产量、生物产量也随着施氮量增加而增加,而且施氮量对水稻干物质转运也具有一定的促进作用。(10)水稻氮肥利用效率随氮肥用量过多而呈下降趋势,多余的吸氮量大部分储藏在稻草中。氮高效基因型的稻草氮浓度和籽粒氮浓度低,而NUEg、NUEb-PM和每穗籽粒氮素积累量高,同时Ns%、Ng%与氮肥利用率相关指标具有负相关性。(11)不同氮效率水稻对氮肥的生理响应不同。在幼穗分化期,氮高效水稻基因型的可溶性蛋白含量相对低,而谷氨酰胺合成酶(GS)活性高;不同氮效率基因型间1,5-二磷酸核酮糖羧化/加氧酶含量(Rubisco)的差异不大;两种效率类型间的净光合速率(Pn)在幼穗分化期差异不明显,而在齐穗期,氮低效基因型比高效基因型的低28.67%;氮低效基因型两个时期的单位叶绿素光合速率(Pn/Chl)比氮高效基因型分别低18.48%和29.69%左右。相关性分析表明,氮肥利用率及其相关性状指标(农学利用率(AE)、氮肥偏生产力(PFP)、FNUEg-PM或者PE)、NUEg、NUEb-PM和NHI)与叶片体内GS活性、Pn/Chl以及生育后期的Pn成极显著或显著正相关,而与叶片可溶性蛋白含量为负相关。水稻生育后期的氮素光合效率(PNUE)也和氮肥利用率呈显著的正相关。叶片体内GS活性、叶片可溶性蛋白含量、Pn/Chl和生育后期的PNUE可以作为水稻氮素利用率评价的生理生化参考指标。

论文目录

  • 中文摘要
  • ABSTRACT
  • 缩略语表
  • 1 文献综述
  • 1.1 作物的氮素营养特性
  • 1.1.1 作物体内氮的含量和分布
  • 1.1.2 作物体内氮的生理功能
  • 1.2 水稻对氮素的吸收利用
  • 1.2.1 水稻对氮肥的吸收
  • 1.2.2 氮的同化
  • 1.2.3 水稻对氮肥的反应
  • 1.3 不同基因型水稻的氮效率差异
  • 1.3.1 氮肥利用率概念
  • 1.3.2 影响水稻氮肥利用率的主要因素
  • 1.3.3 提高氮肥利用率研究进展
  • 1.4 不同基因型水稻氮效率形成机理
  • 1.5 本研究的目的和意义
  • 1.5.1 研究目的
  • 1.5.2 研究意义
  • 2 不同基因型水稻对氮肥的反应
  • 前言
  • 2.1 材料和方法
  • 2.2 结果与分析
  • 2.2.1 不同基因型水稻生育期对氮肥的反应
  • 2.2.2 不同基因型水稻株高对氮肥的反应
  • 2.2.3 不同基因型水稻SPAD值对氮肥的反应
  • 2.2.4 不同基因型水稻分蘖和成穗对氮肥的反应
  • 2.2.5 不同基因型水稻叶面积与比叶重对氮肥的反应
  • 2.2.6 不同基因型水稻干物质、氮素积累和分配对氮肥的反应
  • 2.2.7 不同基因型水稻产量及其构成因素对氮肥的反应
  • 2.3 小结与讨论
  • 3 不同基因型水稻氮效率差异的比较
  • 3.1 材料和方法
  • 3.2 结果与分析
  • 3.2.1 氮浓度、氮素干物质生产效率
  • 3.2.2 不同基因型水稻产量氮组分、氮肥利用率相关性状
  • 3.2.3 不同基因型水稻氮素吸收利用效率的差异
  • 3.3 小结与讨论
  • 4 水稻氮效率评价体系的建立及氮效率基因型的分类
  • 4.1 材料和方法
  • 4.2 结果与分析
  • 4.2.1 水稻氮素吸收与利用效率的基因型变异
  • 4.2.2 不同类型水稻氮素吸收与利用效率的比较
  • 4.2.3 氮效率相关性状间的关系
  • 4.2.4 基因型氮效率评价体系的建立
  • 4.2.5 氮效率基因型的分类
  • 4.3 小结与讨论
  • 5 施氮量对水稻产量形成及氮效率的影响
  • 5.1 材料与方法
  • 5.2 结果与分析
  • 5.2.1 施氮量对水稻分蘖、株高和成穗的影响
  • 5.2.2 施氮量对水稻干物质积累和分配影响
  • 5.2.3 施氮量对水稻干物质转运的影响
  • 5.2.4 施氮量对水稻氮素积累的影响
  • 5.2.5 施氮量对水稻氮肥利用率的影响
  • 5.2.6 施氮量对水稻产量及其构成因素的影响
  • 5.3 小结与讨论
  • 6 水稻氮效率差异的生理生化基础研究
  • 6.1 材料与方法
  • 6.2 结果与分析
  • n/Chl及氮肥利用率'>6.2.1 热带水稻的Pn/Chl及氮肥利用率
  • 6.2.2 不同氮效率水稻的SPAD值
  • 6.2.3 不同氮效率水稻的比叶重
  • 6.2.4 不同基因型水稻的光合特性
  • 6.2.5 热带水稻叶片光合作用相关参数与氮效率的相关性分析
  • 6.2.6 水稻叶片体内的GS活性、可溶性蛋白含量和Rubisco蛋白含量
  • 6.3 小结与讨论
  • 7 总结与讨论
  • 7.1 不同基因型水稻对氮肥的反应及其氮效率差异的比较
  • 7.2 水稻氮效率评价体系的建立及氮效率基因型的分类
  • 7.3 水稻氮素高效吸收利用的生理生化基础
  • 7.4 前景与展望
  • 参考文献
  • 致谢
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